Resano, M., Moral, P., 2018. Mestizaje genético en las poblaciones humanas actuales de Argentina. Revisión. Antropo, 39, 77-96. www.didac.ehu.es/antropo


 

Mestizaje genético en las poblaciones humanas actuales de Argentina. Revisión

 

Genetic admixture in current Argentinian human populations. Revision

 

Magdalena Resano1 y Pedro Moral1,2

 

¹Unitat d’Antropologia, Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat de Barcelona, Barcelona, Spain.

²Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona, Barcelona, Spain.

 

Correspondencia a: Magdalena Resano Fantino. m.resano@ub.edu, magdaresano@yahoo.com

 

Palabras Clave: Mestizaje, Argentina

 

Key Words: Admixture, Argentina

 

Resumen

Los datos demográficos existentes indican que la composición poblacional del territorio Argentino es el resultado de la mezcla de tres poblaciones parentales: europea, nativa americana y africana (sub-sahariana). El objetivo principal del presente estudio es hacer una revisión de los datos de mestizaje genético publicados sobre poblaciones de Argentina. Con ello, se pretende valorar la distribución territorial y regional del mestizaje y contrastarla con la información histórica y demográfica correspondiente, evaluando asimismo los patrones de mestizaje según el tipo de marcador genético utilizado y su utilidad e interés poblacional. Los datos indican una gran diversidad regional y que es coincidente con la historia demográfica del país, siendo un país poblacionalmente muy heterogéneo y diverso. Destaca la región central con una mayor contribución europea, en contraste con las regiones del norte y sur del país con mayor contribución americana nativa. Los datos de mezcla génica obtenidos resaltan el carácter de desequilibrio o asimetría por género en la historia poblacional de la Argentina, poniendo de relieve una mayor contribución nativa americana por el lado materno (hasta un 86%), y una mayor contribución europea por el lado paterno (hasta un 96%). Hay muy poca información basada en marcadores del cromosoma X por lo que sería deseable incrementar el número de estudios. Como cabría esperar, los datos de mestizaje son dependientes del tipo de marcador utilizado.

 

Abstract

The available demographic data show that the population composition of the Argentinian territory is the result of the mixture of three parental populations: European, Native American and Sub-Saharan African populations. The main objective of this study is to revise all the available data on genetic admixture of human populations in Argentina, with the aim of evaluating the regional distribution from admixture processes and to contrast it with historical and demographic information. Also, to examine the admixture patterns according to each genetic marker used, and how this is relevant for population studies. The data give a wide range of regional variability, which is consistent with the demographic history of the country, as it is a very heterogeneous and diverse country in terms of its current population. The central region has major European contribution, in contrast to the south and north regions, which have major Native American contribution. The obtained genetic admixture data highlights an asymmetry in terms of gender along the Argentinian history, giving more Native American contribution on the maternal side (up to an 86%) and, in contrast, more European contribution on the paternal side (up to a 96%). There is little information based on markers of the X chromosome, and therefore it would be desirable to have more studies with this type of marker. As it was expected, the genetic admixture data depend on the type of marker used.

 

Introducción

Breve historia demográfica del país

La composición poblacional de la Argentina actual es el resultado de la mezcla de tres poblaciones parentales: la europea, la nativa americana y un tercer componente minoritario de población africana sub-sahariana.

La hipótesis más aceptada del poblamiento americano, es que América fue poblada hace aproximadamente 20.000 años por grupos asiáticos que atravesaron el estrecho de Bering, en varias oleadas migratorias. Estas poblaciones luego se expandieron, poblando las tres Américas (Norte, Central y Sur), llegando al actual territorio argentino hace unos 11.000 años, y conformando la población nativa americana. Hasta el momento de la conquista española datada en Argentina en 1536, los grupos humanos que habitaban la actual región eran exclusivamente americanos nativos (Sánchez Albornoz, 1999).

La población europea llega al territorio de lo que es hoy la actual Argentina (Figura 1) en tres grandes oleadas migratorias. La primera migración europea data de la época de la colonización española y la etapa colonial, entre finales de siglo XVI y principios del siglo XIX. Los inmigrantes eran principalmente varones españoles, que después de varias generaciones forman una población local “criolla” constituida por descendientes de europeos nacidos en Argentina. Por otro lado, la llegada de los europeos también contribuye a la formación de un grupo de población mestiza debida a la mezcla de europeos con población americana nativa. A estos grupos iniciales se les sumó un nuevo componente, aportado por aportes de esclavos desde África. Este último aporte tuvo un impacto puntual considerable en la pequeña población colonial, ya que hacia 1770 en Córdoba la población afro-argentina representaba aproximadamente el 40% de la población, y en 1810, en Buenos Aires el 30% (Sánchez Albornoz, 1999).

El mestizaje en esta etapa colonial es asimétrico y sesgado a favor de varones de origen europeo que se mezclan con mujeres nativas americanas y africanas.  (Avena et al., 2009; Corach, 2005; Di Fabio Rocca et al., 2018; Oteiza y Novick, 2000; Vitale, 1981).

La siguiente y mayor oleada migratoria europea ocurre entre 1870 y 1930. Los inmigrantes eran predominantemente italianos y españoles, escapando de las hambrunas y guerras europeas. Al igual que en la inmigración de la época colonial, existe un sesgo de género que se traduce en el mestizaje preferencial entre varones europeos con mujeres tanto nativo-americanas, africanas, como mestizas de segunda generación. Es de destacar también el desequilibrio cultural de este mestizaje, ya que a raíz de las ideas sociales y políticas de la época, se imponen la cultura y el idioma paterno proveniente de Europa y la pérdida correspondiente por el lado materno de culturas nativo-americanas y africanas. (Di Fabio Rocca et al., 2018; Heguy, 2005; Oteiza y Novick, 2000; Ribeiro, 1985; Romero, 1951).

 

Descripción: mapa de regiones2.jpg

Figura 1. Mapa político y regiones de Argentina. INDEC 2010

Figure 1. Political map and regions of Argentina. INDEC 2010

 

Por lo tanto, el cruzamiento diferencial por sexo comenzó durante la Conquista con la llegada de varones europeos sin familia, se continuó posteriormente en la etapa colonial y, en menor medida, durante finales del siglo XIX y la primera parte del XX, con las oleadas migratorias desde Europa con un alto índice de masculinidad (Di Fabio Rocca et al., 2018).

La tercera oleada migratoria es menor y ocurre a partir de mediados del siglo XX. En este caso, disminuye considerablemente la inmigración europea y las principales migraciones están promovidas por la industrialización y son sobre todo internas desde las zonas rurales hacia las grandes urbes. También existe una mayor inmigración de los países limítrofes o sudamericanos: Paraguay y Bolivia principalmente y en menor medida de Perú, Chile, Uruguay y Brasil. Estas últimas migraciones han producido nuevas mezclas poblacionales, con un mayor aporte genético y cultural de ascendencia nativa americana y africana que en las oleadas migratorias anteriores, ya que de los países limítrofes llegan migrantes resultantes de un mestizaje con mayor componente nativo-americano y africano, dado que en estos países la contribución europea no fue tan preponderante como en Argentina (Avena et al., 2006; Oteiza et al., 2000; Ribeiro, 1985; Romero, 1951).

Territorialmente, la composición poblacional de Argentina varía entre las distintas provincias (división política del país en veinticuatro provincias) y ciudades, dependiendo de las migraciones e historia demográfica de cada región. Cada región geográfica agrupa una serie de provincias cada una. Las regiones usualmente consideradas son cinco: Pampeana, que incluye el área Metropolitana (Centro), Patagónica (Sur), Nordeste, Noroeste y Cuyo (Centro-Oeste) (Fig. 1). Respecto a la densidad poblacional, las principales ciudades de cada provincia y la región central o Pampeana son las que tienen mayor densidad de población. En la Figura 2 se observa la densidad poblacional actual para cada provincia, acorde con el último censo nacional (INDEC, 2010). Los datos de mayor densidad poblacional coinciden con los datos censales, que en la región central de la Argentina tiene un componente europeo mayoritario, mientras que en las regiones del sur, noroeste y noreste aumenta el componente amerindio. En la Figura 3 se puede apreciar las distintas comunidades nativas actuales y su distribución territorial (INDEC, 2010).

 

Descripción: densidad poblacional.bmp

Descripción: C:\Users\usuari\Desktop\AA magda resano\1PHD\mapas ARGENTINA\mapa pueblos originarios arg 2017.gif

Figura 2. Densidad poblacional en cada provincia de la República Argentina (INDEC, 2010). Fuente: Ministerio de Justicia y derechos humanos

Figure 2. Population density for each province of Argentina (INDEC, 2010). Font: Ministerio de Justicia y derechos humanos

Figura 3. Mapa de Argentina con poblaciones nativas actuales (INDEC, 2010). Fuente: Ministerio de Justicia y derechos humanos

Figure 3. Map of Argentina with current Native populations (INDEC, 2010). Font: Ministerio de Justicia y derechos humanos

 

Estudios genéticos en Argentina vs. ideario político-social

En general los estudios genéticos de las últimas décadas muestran resultados dispares y muy heterogéneos respecto a la mezcla génica de las poblaciones para cada región. Aunque históricamente se ha puesto el énfasis en que la población argentina actual es de ascendencia principalmente europea, los nuevos estudios genéticos poblacionales indican una presencia más relevante de los componentes nativo-americano y africano (Avena et al., 2006, 2012; Corach 2005; Homburguer et al., 2015; Parolín et al., 2014, 2015; Resano et al., 2016).

Estos datos genéticos contradicen el ideario social y la imagen oficial pre-establecida desde finales del siglo XIX, que favorecía una imagen de población blanca-europea para la sociedad argentina por razones político-sociales. Esta narrativa dominante dejó fuera todo rasgo cultural, fenotípico e histórico nativo-americano o afro-descendiente e ignorando cualquier proceso de mestizaje y sincretismo cultural o genético. Este proceso de negación de la presencia nativa americana y africana en la población argentina se concretó en interacciones sociales y estatales como persecución, matanzas y desplazamiento de comunidades nativas (Di Fabio Rocca et al., 2018; Romero, 2005). El origen de esta narrativa, donde se considera que Argentina era un país de población europea, homogéneo y unificado fue activamente difundido a finales del siglo XIX desde el propio estado Argentino, como evidencia el Informe del Segundo Censo de la República Argentina (1895) que dice: “La cuestión de las razas, tan importante en los Estados Unidos, no existe pues en la República Argentina, donde no tardará en quedar su población unificada por completo, formando una nueva y hermosa raza blanca producto del contacto de todas las naciones europeas fecundadas en el suelo americano”.

En este contexto, el objetivo del presente estudio es hacer una revisión de los datos de mestizaje genético de las poblaciones humanas de la Argentina publicados y disponibles en la literatura científica. Con ello, se pretende valorar la distribución territorial y regional del mestizaje y su posible concordancia con la información histórica y demográfica correspondiente. Finalmente se evalúan los patrones de mestizaje según el tipo de marcador genético utilizado, así como su utilidad e interés poblacional.

 

Material y métodos

Este estudio está basado en los valores de mezcla génica poblacional humana de Argentina, a partir de los trabajos científicos sobre datos genéticos poblacionales realizados hasta ahora. Estos valores se agruparon en función de la región del país.

Los datos recogidos se clasificaron por marcadores genéticos diferenciándose entre biparentales o uniparentales. Los marcadores biparentales a su vez, se diferencian entre marcadores moleculares de cromosomas autosómicos, marcadores del cromosoma X y marcadores serológicos/proteicos/sanguíneos. Los marcadores uniparentales incluyen datos del ADN mitocondrial y del cromosoma Y.

En lo referente a los marcadores utilizados en los estudios de mestizaje, en este estudio se han considerado: SNPs, STRs, RFLP, Proteicos/serológicos (sistema HLA, sistema ABO, RH), ALU´s. En el caso de estudios de ADN mitocondrial se analizan los haplogrupos A, B, C, D, L, H, N y de estudios del cromosoma Y, el locus DYS199 y diversos SNPs.

 

Poblaciones parentales

Se consideran como poblaciones parentales a las poblaciones europea, americana nativa y africana sub-sahariana, en base a la historia demográfica del país y estudios y bibliografía que lo avalan (Avena et al., 2012; Corach et al., 2009; Di Fabio Rocca et al., 2018; INDEC 2010).

En el contexto de este trabajo, se denomina población americana nativa a los individuos que habitaban el continente americano antes de la colonización europea y a sus descendientes biológicos hasta la actualidad. La población europea se refiere a los habitantes de Europa que llegaron a América, ya sea en la época de la conquista y la colonia o en las migraciones de los siglos XIX y XX. Y por último se denomina a la población sub-sahariana africana como aquellos esclavizados africanos que llegaron a América (Di Fabio Rocca et al., 2016).

 

Regiones del país

Para el análisis global y regional del país, se divide el territorio argentino en 5 regiones bien definidas que engloban cada una, una serie de provincias. La definición de cada región está basada en el Censo Nacional de 2010 y datos históricos, movimientos demográficos y geografía de cada una, coincidiendo con datos bibliográficos y estudios científicos realizados (Avena et al., 2012).

Las cinco regiones definidas en este estudio (Figura 1) son:

- Región Pampeana o Centro de Argentina (C): Buenos Aires, Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos y La Pampa e incluye también la región Metropolitana que es la Ciudad Autónoma de Buenos Aires (CABA)

- Región Noroeste de Argentina (NOA): Salta, Jujuy, Tucumán, Santiago del Estero, Catamarca y La Rioja

- Región Noreste de Argentina (NEA): Chaco, Formosa, Corrientes y Misiones

- Región Cuyo o Centro-Oeste de Argentina (COA): San Luis, San Juan y Mendoza

- Región Patagonia o Sur de Argentina (S): Río Negro, Neuquén, Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego

Para cada región se analizaron los valores medios (de diversos estudios) de mestizaje y se realizó un análisis comparativo. También se compararon los valores regionales de mestizaje en función de los distintos marcadores genéticos utilizados. Por último, se valoraron los datos de mestizaje genético de poblaciones nativo-americanas autóctonas en Argentina, con poco contacto con poblaciones urbanas.

 

Resultados y discusión

Valores de mestizaje en función del tipo de marcador y la región del país

En las Tabla 1 y Tabla 2 se presentan los resultados de valores de mezcla génica a partir de marcadores biparentales (Tabla 1) y uniparentales (Tabla 2).

 

Distribución poblacional de los estudios analizados.  Los marcadores utilizados en todas las regiones son los de tipo clásico (polimorfismos proteicos/sanguíneos/serológicos usados en los primeros estudios poblacionales del siglo XX) y los del ADN mitocondrial. Los datos sobre marcadores moleculares (ADN) autosómicos son predominantes en la actualidad. Los marcadores del cromosoma Y se han utilizado sobre todo en las regiones Pampeana (centro) y Patagónica (sur) y son muy escasos en las regiones Noroeste y Centro-Oeste del país. La región Pampeana o Central, que engloba a más del 62% de la población del país según censo nacional (INDEC, 2010), es la que presenta mayor número de estudios genéticos.

 

Información variable según el tipo de marcador. La información sobre mestizaje genético es diferente según el tipo de marcador utilizado.

El tipo de marcador utilizado acentúa o detecta de forma diferencial la contribución relativa de cada población parental. Los marcadores de herencia materna como el ADN mitocondrial y, en cierto grado, el cromosoma X, tienden a acentuar la ascendencia nativa americana y africana. En cambio, los marcadores que reflejan una mayor proporción de ascendencia europea son los del cromosoma Y y, de forma substancialmente menos acentuada, los autosómicos.

Hay un sólo trabajo (Resano et al, 2016) en el cual se dan valores de mestizaje utilizando marcadores del cromosoma X. Estos datos indican un componente de ascendencia nativa americana del 47% en la población de Bahía Blanca (región Pampeana). Estos valores son similares a los obtenidos con el ADN mitocondrial (47% contribución nativa americana, 52% europea y entre 2-5% africana). Estos resultados contrastan con los obtenidos con marcadores autosómicos que indican tan sólo un 20-21% de ascendencia nativa americana, y casi un 80% de ascendencia europea. Mientras que para el cromosoma Y la contribución nativa americana es detectable tan sólo en un 4% (Tablas 1 y 2).

 

La contribución africana. En lo que se refiere a la contribución africana, que en todos los estudios es la minoritaria, no es posible identificar un patrón concreto asociado al tipo de marcador o a la región geográfica. Los valores de contribución africana varían entre 0,45 y 4,4% en todos los marcadores y regiones. La única excepción la constituye una contribución del 14% en la región del Noroeste (NOA), basada en un estudio con marcadores sanguíneos (Tabla 1).

 

Mestizaje y demografía. Los valores de mestizaje genético poblacionales varían en función de la región. Se observa una concordancia entre mestizaje y la historia demográfica de cada región o ciudad. En aquellas regiones con mayor inmigración europea, especialmente las regiones del centro del país y grandes ciudades, las contribuciones europeas son mayores. En las regiones del sur y norte (Nordeste y Noroeste) del país, en cambio hay mayor contribución nativa americana.

 

Región de Argentina

provincia/ ciudad/ pueblo

Marcadores biparentales

cromosoma X

moleculares autosómicos

Proteicos/Sanguíneos (grupos sanguíneos e inmunoglobulinas)

 

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

 

Noroeste (NOA)

TOTAL (Ref 6)

36,9

58,4

4,7

Abo, Rh, Duffy, Diego, GM

6

 

Salta

94

33,0

64,0

3,0

AIM-SNPs

7

152

41,0

54,0

5,0

Gm, duffy, Diego

5

 

200

25,2

71,9

3,0

MICROSAT

13

200

23,0

67,0

10,0

ABO

13

 

200

55,5

41,4

3,1

HLA

13

 

Salta (ciudad)

223

46,3

50,2

3,5

13  sistemas

34

 

La Puna (Jujuy)

47

0,0

100,0

0,0

8 ALUs

33

 

Quebrada Alta (Jujuy)

36

4,7

92,0

3,3

8 ALUs

33

 

Quebrada Baja (Jujuy)

36

0,0

87,5

12,5

8 ALUs

33

 

Valle (Jujuy)

62

16,3

77,1

6,5

8 ALUs

33

 

Selva (Jujuy)

45

22,6

77,4

0,0

8 ALUs

33

 

Santiago del Estero

200

39,0

30,0

31,0

ABO

13

 

200

46,0

30,4

23,6

HLA

13

 

Tucumán

200

25,2

30,5

3,0

MICROSAT

13

200

46,0

28,0

26,0

ABO

13

 

44

58,0

38,8

3,2

AIM-Indels

31

200

66,9

24,2

8,9

HLA

13

 

Catamarca

200

48,0

32,0

20,0

ABO

13

 

200

53,2

43,7

3,0

MICROSAT

13

200

52,9

37,0

18,7

HLA

13

 

La Rioja

200

49,0

40,0

11,0

ABO

13

 

200

50,3

31,0

10,1

HLA

13

 

MEDIA NOA

96

23,8

68,3

3,8

198

47,0

38,8

14,2

 

Noreste (NEA)

NE (chaco+ formosa+ corrientes+misiones)

71

54,0

42,0

4,0

AIMs-SNPs

7

68,3

28,5

3,2

Abo, Rh, Duffy, Diego, GM

6

 

61

78,5

17,3

4,3

SNPs

12

 

MEDIA NEA

66

66,2

29,6

4,1

68,3

28,5

3,2

 

Cuyo/ Centro-Oeste (COA)

San Luis

47

76,1

21,1

2,8

AIM-Indels

31

 

Traslasierra (San Luis)

58,2

40,3

1,5

AIM

36

 

TOTAL (Ref 6)

71,5

25,0

3,5

Abo, Rh, Duffy, Diego, GM

6

 

MEDIA COA

47

67,2

30,7

2,2

71,5

25,0

3,5

 

Pampeana/  Centro (C)

Área Metropolitana Buenos Aires (AMBA)

98

79,0

17,0

4,0

AIMs-SNPs

7

218

79,9

15,8

4,3

ABO, Rh, MNS, Diego, Duffy, Kell, Lutheran, Gm,Km

2

 

Bs As ciudad

90

2,2

indel-RFLP (SNPs)

14

8338

86,0

14,0

ABO, Rh

1

 

Bs As (provincia)

276

76,0

20,0

4,0

AIM-SNPs

7

8114

78,0

22,0

ABO, Rh

1

 

46

86,8

11,0

2,2

AIM-Indels

31

 

Bs As (AMBA)

17

87,8

12,2

0,0

SNPs

30

82,3

14,6

3,1

Abo, Rh, Duffy, Diego, GM

6

 

218

80,7

15,5

3,8

ABO, Rh, MNS, Diego, Duffy, Kell, Lutheran, Gm,Km

3

 

Bs As ref 9

154

50-85

0-10

0-5

24 SNPs

9

 

La Plata

87

67,6

25,9

6,5

PAAs

17

 

 

La Pampa

48

81,1

16,0

2,9

AIM-Indels

31

 

Córdoba

55,1

43,6

1,3

AIM

36

 

33

77,2

22,8

0,0

SNPs

30

 

Rosario

200

81,2

14,7

4,1

11 sistemas

35

 

Santa Fe

33

84,5

15,5

0,0

SNPs

30

 

Mar del Plata

11

66,9

33,1

0,0

SNPs

30

 

Total Centro (ref 12)

153

80,7

15,1

4,2

SNPs

12

 

Bahia Blanca

81

47,9

47,2

4,9

ALU

29

119

79,0

20,9

0,0

ALU

28

183

76,9

19,5

3,6

ABO, Rh, MNS, Diego, Gm

3

 

77,0

20,8

2,3

Abo, Rh, Duffy, Diego, GM

6

 

MEDIA C

81

47,9

47,2

4,9

90

76,8

21,1

2,1

2879

80,2

17,1

3,5

 

Patagónica/     Sur (S)

Esquel (ESQ) + Comodoro Rivadavia (CR)

117

52,0

44,0

4,0

AIMs-SNPs

7

 

Chubut (ESQ+CR+PM)

150

56,0

39,0

5,0

16 ALU

26

 

S (Chubut+ Rio Negro)

32

68,5

27,7

3,8

SNPs

12

 

Chubut provincia

770

50,0

46,0

4,0

22 STRs

24

 

San Carlos de Bariloche (Río Negro)

25,0

AIM-Indels

23

 

 

Comodoro Rivadavia (CR)

41,0

AIM-Indels

23

 

55,6

41,1

3,4

Abo, Rh, Duffy, Diego, GM

6

 

50

58,0

40,5

1,5

ALU

26

72

59,0

37,0

4,0

ABO, Rh, Gm

4

 

Puerto Madryn (PM)

25,0

AIM-Indels

23

 

50

56,0

39,0

5,0

ALU

26

82

67,2

29,4

3,4

ABO,  Diego,  Rh,  Duffy, Gm, LPL, AT3, GC y APO

21

 

Esquel (ESQ)

44,0

AIM-Indels

23

 

50

54,4

42,3

3,3

ALU

26

59

51,2

46,9

1,9

ABO, Rh, Gm

6

 

Trelew (TW)

27,0

AIM-Indels

23

 

110

95,0

3,0

1,7

Di*A, Fy*null

22

 

Neuquen

46

71,9

26,4

1,8

AIM-Indels

31

 

Santa Cruz

48

59,5

38,3

2,2

AIM-Indels

31

 

MEDIA  S

142

62,1

33,9

3,2

71

58,3

38,6

3,2

 

MEDIA ARG

TOTAL Ref 12

246

78,6

17,3

4,2

SNPs

12

 

TOTAL Ref 7

441

65,0

31,0

4,0

AIM-SNPs

7

 

TOTAL Ref 31

279

72,3

25,2

2,5

AIM-Indels

31

 

TOTAL Ref 30

94

78,0

19,4

2,5

SNPs

30

 

Referencias. EU: europeo, AM: americano nativo, AF: africano. 1) Avena, et al. 1999. 2) Avena, et al. 2006. 3) Avena, et al. 2007. 4) Avena, et al. 2009. 5) Avena, et al. 2009. 6) Avena, et al. 2010. 7) Avena, S. et al. 2012. 8) Bobillo et al. 2010. 9) Bobillo et al 2012. 10) Catelli et al. 2009. 11) Catelli et al. 2011. 12) Corach et al. 2009. 13) Dipierri et al. 2011. 14) Fejerman et al. 2005. 15) Goicoechea et al. 2001. 16) Martínez Marignac et al. 1999. 17) Martínez Marignac et al. 2004. 18) Motti et al. 2009. 19) Motti et al. 2013. 20) Parolín et al. 2012. 21) Parolín et al. 2013. 22) Parolín et al. 2014. 23) Parolín et al. 2015. 24) Parolín et al. 2015. 25) Parolín et al. 2015. 26) Parolín et al. 2017. 27) Pauro et al. 2010. 28) Resano et al. 2007. 29) Resano et al. 2016. 30) Seldin et al. 2007. 31) Toscanini et al. 2011a. 32) Toscanini et al. 2011b. 33) Gómez Pérez et al. 2011. 34) Di Fabio Rocca et al. 2016. 35) Di Fabio Rocca et al. 2013. 36) García et al. 2011. 37) Pauro et al. 2013 38) Schwab et al. 2013. 39) Badano et al. 2013. 40) Salas et al. 2008. 41) Beltramo et al. 2011.

 

Tabla 1. Mestizaje genético en función de marcadores biparentales en Argentina

Table 1. Genetic admixture according to biparental markers in Argentina

 

Región de Argentina

provincia/ ciudad/ pueblo

Marcadores uniparentales

ADN mitocondrial

cromosoma Y

 

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

 

Norte (NOA + NEA)

TOTAL (ref 11)

98

29,0

70,0

1,0

SNPs y Hgs

11

 

TOTAL (ref 8)

98

38,0

60,0

2,0

SNPs

8

 

MEDIA N

98

33,5

65,0

1,5

 

Noroeste (NOA)

TOTAL (Ref 6)

 

Salta

152

18,0

82,0

0,0

A,B,C,D; L1,L2

5

152

10,0

locus DYS199

5

 

100

26,4

62,7

10,9

A,B,C,D

13

 

65

6,2

93,9

0,0

A,B,C,D; N; L

19

 

Salta (ciudad)

 

Tartagal (Salta)

258

1,9

97,3

0,8

A,B,C,D; N; L

19

 

La Quiaca (Jujuy)

222

1,4

98,2

0,5

A,B,C,D; N; L

19

 

Maimará (Jujuy)

192

1,0

99,0

0,0

A,B,C,D; N; L

19

 

La Puna (Jujuy)

 

Quebrada Alta (Jujuy)

 

Quebrada Baja (Jujuy)

 

Valle (Jujuy)

 

Selva (Jujuy)

 

San Salvador de jujuy (Jujuy)

42

0,0

97,6

2,4

A,B,C,D; N; L

19

 

Santiago del Estero

2,8

96,0

1,2

37

 

7,0

90,0

3,0

38

 

TOTAL (Ref 18)

779

2,1

97,2

0,7

A,B,C,D; N; L

19

 

Tucumán

100

39,5

44,7

15,8

A,B,C,D

13

 

 

Catamarca

 

100

23,8

64,3

2,0

A,B,C,D

13

 

Belén (Catamarca)

161

3,7

92,5

3,7

A,B,C,D; N; L

19

 

Catamarca (Catamarca)

99

9,1

88,9

2,0

A,B,C,D; N; L

19

 

Santa María (Catamarca)

170

4,7

94,1

1,2

A,B,C,D; N; L

19

 

La Rioja

 

 

Chepes (La Rioja)

73

13,7

86,3

0,0

A,B,C,D; N; L

19

 

La Rioja (La Rioja)

82

8,5

88,0

3,7

A,B,C,D,L,N

18

 

236

14,0

82,2

3,8

A,B,C,D; N; L

19

 

MEDIA NOA

177

10,2

86,4

2,9

152

10,0

 

Noreste (NEA)

NE (chaco+ formosa+ corrientes+misiones)

 

61

31,1

67,2

1,6

CR-SNPs

12

61

95,8

2,5

1,7

NRY-SNPs

12

 

Posadas (Misiones)

7,0

87,0

6,0

A,B,C,D; N; L

39

 

MEDIA NEA

61

19,1

77,1

3,8

61

95,8

2,5

1,7

 

Cuyo/ Centro-Oeste (COA)

San Luis

 

Traslasierra (San Luis)

119

9,0

88,0

3,0

M,N,L

27

 

Calingasta (san Juan)

71

2,8

93,0

4,2

A,B,C,D; N; L

19

 

San Juan (San Juan)

83

9,6

87,0

3,6

A,B,C,D,L,N

18

 

119

13,5

83,2

3,4

A,B,C,D; N; L

19

 

Mendoza (Mendoza)

141

21,3

71,6

7,1

A,B,C,D; N; L

19

 

V. Tulumaya (Mendoza)

102

14,7

79,4

5,9

A,B,C,D; N; L

19

 

TOTAL (Ref 6)

 

TOTAL (ref 18)

1755

12,0

84,5

3,5

A,B,C,D; N; L

19

 

MEDIA COA

11,8

83,8

4,4

 

Pampeana/  Centro (C)

Área Metropolitana Buenos Aires (AMBA)

 

Bs As ciudad

 

Bs As (provincia)

 

 

Bs As (AMBA)

85

93,0

6,0

0,9

17 STRs

20

 

218

55,6

43,6

0,8

A,B,C,D; L1,L2

3

218

2,2

locus DYS199

3

 

Bs As ref 9

154

52,0

46,0

1,3

SNPs

9

154

95,5

4,5

0,0

24 SNPs

9

 

La Plata

107

47,0

44,0

2,0

16

87

10,6

locus DYS199

17

 

87

35,6

45,6

1,2

17  haplo

17

 

La Pampa

 

Córdoba

57,0

41,0

2,0

40

 

335

16,0

76,0

8,0

M,N,L

27

 

Rosario

 

Santa Fe

 

Gualeguaychú (Entre Ríos)

26,0

71,0

3,0

41

 

Mar del Plata

 

Total Centro (ref 12)

153

52,9

45,7

1,3

CR-SNPs

12

153

94,7

4,8

0,5

NRY-SNPs

12

 

Bahia Blanca

183

51,8

46,7

1,5

A,B,C,D; L1,L2

3

104

3,8

locus DYS199

3

 

 

TOTAL C (ref 11)

295

56,0

41,0

3,0

SNPs y Hgs

11

 

total C (ref 8)

193

50,8

48,2

1,0

SNPs

8

 

MEDIA C

192

45,5

49,9

2,3

134

94,4

5,3

0,5

 

Patagónica/     Sur (S)

Esquel (ESQ) + Comodoro Rivadavia (CR)

 

S (Chubut+ Rio Negro)

32

28,1

65,6

3,1

CR-SNPs

12

32

87,5

10,9

1,6

NRY-SNPs

12

 

Chubut provincia

 

San Carlos de Bariloche (Río Negro)

15,0

23

 

50

80,0

16,7

12 STRs , SNP M3

25

 

Comodoro Rivadavia (CR)

73,0

23

6,0

23

 

 

72

30,0

70,0

0,0

A,B,C,D; L1,L2

4

72

6,0

locus DYS199

4

 

Puerto Madryn (PM)

60,0

23

8,0

23

 

82

37,7

60,0

2,4

A,B,C,D; L1,L2

21

82

8,7

locus DYS199

21

 

Esquel (ESQ)

78,0

23

23,0

23

 

59

20,4

79,6

0,0

A,B,C,D; L1,L2; X,U

6

59

23,0

M3 cromo Y

6

 

Trelew (TW)

50,0

23

11,0

23

 

110

48,0

51,0

0,9

22

110

74,0

14,0

2,0

12 STRs

22

 

Neuquen

 

Santa Cruz

 

TOTAL SUR Ref 11

47

32,0

66,0

2,0

SNPs y Hgs

11

 

total ref 8

47

38,0

60,0

2,0

SNPs

8

 

MEDIA S

64

33,5

64,8

1,5

68

80,5

12,9

1,8

 

MEDIA ARG

TOTAL Ref 12

246

44,3

53,7

2,0

CR-SNPs

12

246

94,1

4,9

0,9

NRY-SNPs

12

 

TOTAL Ref 7

 

TOTAL Ref 31

 

TOTAL Ref 30

 

TOTAL Ref 10

403

53,0

39,0

3,5

78 Hgs

10

 

Referencias. EU: europeo, AM: americano nativo, AF: africano. 1) Avena, et al. 1999. 2) Avena, et al. 2006. 3) Avena, et al. 2007. 4) Avena, et al. 2009. 5) Avena, et al. 2009. 6) Avena, et al. 2010. 7) Avena, S. et al. 2012. 8) Bobillo et al. 2010. 9) Bobillo et al 2012. 10) Catelli et al. 2009. 11) Catelli et al. 2011. 12) Corach et al. 2009. 13) Dipierri et al. 2011. 14) Fejerman et al. 2005. 15) Goicoechea et al. 2001. 16) Martínez Marignac et al. 1999. 17) Martínez Marignac et al. 2004. 18) Motti et al. 2009. 19) Motti et al. 2013. 20) Parolín et al. 2012. 21) Parolín et al. 2013. 22) Parolín et al. 2014. 23) Parolín et al. 2015. 24) Parolín et al. 2015. 25) Parolín et al. 2015. 26) Parolín et al. 2017. 27) Pauro et al. 2010. 28) Resano et al. 2007. 29) Resano et al. 2016. 30) Seldin et al. 2007. 31) Toscanini et al. 2011a. 32) Toscanini et al. 2011b. 33) Gómez Pérez et al. 2011. 34) Di Fabio Rocca et al. 2016. 35) Di Fabio Rocca et al. 2013. 36) García et al. 2011. 37) Pauro et al. 2013 38) Schwab et al. 2013. 39) Badano et al. 2013. 40) Salas et al. 2008. 41) Beltramo et al. 2011.

 

Tabla 2. Mestizaje genético basado en marcadores uniparentales en Argentina

Table 2. Genetic admixture according to uniparental markers in Argentina


 

Valores medios de mezcla génica por regiones y según marcador genético

En la tabla 3 se aprecia una importante diversidad de los valores medios de mezcla génica por región y tipo de marcador.

 

Región de Argentina

cromosoma X

moleculares autosómicos

Proteicos/ Sanguíneos

ADN mitocondrial

cromosoma Y

Eu

Am

Af

Eu

Am

Af

Eu

Am

Af

Eu

Am

Af

Eu

Am

Af

Promedio Noroeste (NOA)

23,82

68,29

3,75

46,99

38,77

14,24

10,20

86,40

2,90

10,00

Promedio Noreste (NEA)

66,24

29,63

4,14

68,30

28,50

3,20

19,10

77,10

3,80

95,80

2,50

1,70

Promedio Cuyo (COA)

67,20

30,70

2,20

71,50

25,00

3,50

11,85

83,80

4,40

Promedio Centro (C )

47,90

47,17

4,91

76,80

21,10

2,10

80,24

17,12

3,54

45,50

49,90

2,30

94,40

5,32

0,45

Promedio Sur (S)

62,13

33,88

3,23

55,27

41,67

3,10

32,75

64,84

1,33

80,50

13,36

1,80

Promedio ARG

48

47

5

59

37

3

64

30

6

24

72

3

90

8

1

Eu: europeo, Am: americano nativo, Af: africano

Tabla 3. Valores promedios de mezcla génica por región y tipo de marcador

Table 3. Media values for genetic admixture per region and type of marker

 

Región Noroeste (NOA)

Esta región se caracteriza por una elevada contribución del componente americano nativo (69% en marcadores autosómicos, 86% en mitocondrial, 39% en proteicos/serológicos y 10% en cromosoma Y) y una baja contribución del aporte europeo (24% en autosómicos, 10% en mitocondrial, 47% en proteicos/serológicos). Llama la atención el valor excepcionalmente alto de aporte africano basado en marcadores serológicos (14%) en claro contraste con otras regiones argentinas donde esta contribución oscila entre 0 y 5%, por lo que debería considerarse con cierta precaución.

 

Región Noreste (NEA)

En esta región se observan valores similares para los marcadores moleculares autosómicos y proteicos que se sitúan alrededor del 30% para el componente americano nativo, del 65-70% para el aporte europeo y del 3-4% para la contribución africana.

Los valores de mestizaje a partir del ADN mitocondrial muestran que el componente americano nativo es predominante (77%) y el europeo se reduce considerablemente (19%), mientras que el componente africano se mantiene en torno al 3-4%.

La situación es claramente diferente cuando se consideran los valores del cromosoma Y encontrándose una muy baja contribución americana nativa del 2,5%, mientras que el aporte europeo estimado es del 96%, y la contribución africana es del 1,7%.

 

Región Cuyo (COA)

La región del Cuyo (Centro-Oeste) presenta valores de mestizaje similares a la región colindante del Noroeste (12% europeo, 84% americano nativo y 4% africano) en cuanto a los marcadores de ADN Mitocondrial.  Sin embargo, los valores basados en marcadores autosómicos y proteicos son similares a los de la región central (Pampeana), con elevada contribución europea (67-72%), aporte americano nativo en torno al 25-30% y contribución africana del 2-3,5%.

 

Región Centro (C)

Esta región es la que históricamente experimentó mayor inmigración europea a finales del siglo XIX y principios del siglo XX y donde se ubican las ciudades más pobladas como Buenos Aires y alrededores (CABA) que representan el 25% de la población argentina (INDEC, 2010).

En esta región, la contribución europea es más elevada y disminuye la contribución nativa americana en todos los marcadores, en comparación con las otras regiones del país. Es la única región con datos de mestizaje para el cromosoma X como se ha comentado anteriormente.

Los valores de marcadores autosómicos y/o proteicos indican una elevada contribución europea, cercana al 80%, mientras que la nativa americana disminuye al 20%. Los datos del cromosoma Y muestran que el porcentaje de aporte europeo es aproximadamente del 95%  y el americano nativo del 5%.

La contribución africana en esta región es minoritaria para los distintos tipos de marcadores genéticos oscilando entre el 0 y 5%.

 

Región Sur (S)

Esta región presenta alta variabilidad según el tipo de marcador. Los valores a partir de marcadores proteicos son: 55% contribución europea, 40% de americano nativo y un 3% africano, con la misma tendencia de mayor aporte europeo que los marcadores de ADN autosómicos (62% europea, 34% americana nativa y 3% africana).

En cambio, el ADN mitocondrial tiene como predominante al componente americano nativo (65%) mientras que el europeo se reduce (33%), y el componente africano se mantiene en torno al 1,5%.

Cuando se consideran los valores del cromosoma Y en esta región, se encuentra la mayor contribución americana nativa (13%) respecto a las otras regiones. El aporte europeo estimado es del 80% en el Sur.

 

Valores medios del mestizaje en Argentina en función del tipo de marcador genético

En el conjunto de todas las poblaciones argentinas, como se ilustra en la Figura 4, existen diferencias en cuanto a las contribuciones Americana Nativa, Europea y Africana en función del tipo de marcador genético analizado.

 

Figura 4. Valores promedio de mezcla génica para cada población parental (en %) según el tipo de marcador utilizado. EU: Europeo, AM: Americano Nativo, AF: Africano

Figure 4. Media values for genetic admixture for each parental population (in %), according to type of marker used. EU: European, AM: Native American, AF: African

 

Por un lado, sólo los valores en el cromosoma Y (exclusivos de la vía paterna), concuerdan con los datos histórico-sociales relacionados con censos nacionales basados en rasgos fenotípicos, donde la contribución europea se mantiene en valores del 90%, la nativa americana cercana al 10% y la africana es apenas detectable (Avena et al., 2009; Corach et al., 2009; Di Fabio Rocca et al., 2018; Parolín et al., 2015; Resano et al., 2007, 2016).

Pero si se atiende al mestizaje basado en marcadores moleculares autosómicos y proteicos, el componente europeo es tan sólo del 60-65%, el americano nativo asciende al 30-35%, y existe una mayor contribución africana (próxima al 5%).

La mayor contribución nativa americana es detectable cuando se utilizan marcadores de vía materna. Si se consideran los marcadores mitocondriales la contribución nativa americana asciende considerablemente hasta un 72%, y la europea desciende por debajo del 25%.

Los valores del cromosoma X no reflejan la media de todo el país, ya que son sólo valores de la región central. Estos valores muestran mayor contribución nativa americana similar a lo que indica el mitocondrial para la misma región.

En general, las contribuciones parentales medias para todo el país, indican que existe una gran asimetría en los componentes de mezcla génica en función del tipo de marcador. Los marcadores de herencia materna estiman una mayor contribución nativa americana. Por el contrario, se aprecia un mayor grado de contribución europea cuando se analizan marcadores específicos de la vía paterna (cromosoma Y).

Esta distribución asimétrica dependiente del sexo podría interpretarse a la luz de los acontecimientos históricos, incluyendo la colonización y la demografía. La colonización argentina supuso un mestizaje diferencial por género, con una preponderancia de la migración del hombre europeo frente a la mujer europea. Por otro lado, la explotación laboral, guerras, hambruna, desplazamiento social y geográfico hasta el final del siglo XIX, podría asociarse con una menor descendencia masculina de las poblaciones autóctonas de nativos americanos, que habría sido un fenómeno general en todas las regiones y se reflejaría en los valores de mestizaje del cromosoma Y. En contraste, las uniones extramatrimoniales, en la época colonial predominantes entre mujeres de origen americano con hombres europeos, podría asociarse con la mayor contribución nativa americana que indican los marcadores mitocondriales de herencia materna (Andrews, 1989; Avena et al., 2012; Gomes, 2006; Romero, 2005; Torrado, 2007).

 

Valores de mestizaje genético en poblaciones nativas americanas de Argentina

En poblaciones nativo-americanas de Argentina también se han realizado unos pocos estudios de mestizaje genético utilizando marcadores clásicos y de herencia uniparental (Catelli et al., 2011; Goicoechea et al., 2001; Toscanini et al., 2011a), pero no para el cromosoma X ni de marcadores autosómicos de ADN (Tabla 4).

Los marcadores proteicos indican un elevado grado de contribución nativa americana (más del 93%) en todas las muestras estudiadas, claramente diferentes a los valores hallados en otras poblaciones argentinas consideradas anteriormente. En el caso de la población Mapuche la contribución nativa americana desciende al 82%, mientras que la europea aumenta al 11%  y se detecta un 7% de contribución africana (valor elevado en relación a otras muestras poblacionales). Estos resultados podrían relacionarse con un mayor contacto de los Mapuches con poblaciones alóctonas (europea y africana).

En los marcadores del ADN mitocondrial, también se observa un alto grado de contribución nativa americana (97-100%), poco rastro de contribución europea (3%) y no es posible detectar la contribución africana, valores diferentes pero que muestran la misma tendencia que lo encontrado en otras poblaciones urbanas argentinas.

El único trabajo de mestizaje con datos del cromosoma Y (Toscanini et al., 2011b) encuentra resultados variables en función de la muestra poblacional estudiada (49% vs 90% de contribución nativa americana) y sustancialmente distintos a los descritos anteriormente en otras poblaciones cosmopolitas.

 


 

Región de Argentina

Provincia/ Ciudad/ Pueblo

Marcadores

Biparentales

Uniparentales

Proteicos/Sanguíneos

DNA Mitocondrial

cromosoma Y

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

N

Eu

Am

Af

tipo marcador

Ref

 (NOA + NEA)

Tribu Amerindias Norte (ref 11)

 

 

 

 

 

 

265

3

97

 

SNPs y Hgs

11

 

 

 

 

 

 

Noroeste (NOA)

Tribu Amerindia Toba (Salta)

9

4

96

0

23 sist  sanguineos

15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tribu Amerindia Mataco (Salta)

72

3

97

0

23 sist  sanguineos

15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tribu Amerindia Chorotí (Salta)

20

2

98

0

23 sist  sanguineos

15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tribu Amerindia Colla (Tucumán)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

29

41

49

 

27 SNPs

32

Noreste (NEA)

Tribu Amerindia Toba (Formosa)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

49

4,1

90

 

27 SNPs

32

SUR (S)

Tribu Amerindia Mapuche

97

11

82

7

23 sist  sanguineos

15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tribu Amerindia Tehuelche (Chubut)

29

7

93

0

23 sist  sanguineos

15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tribu Amerindia Mapuche (ref 11)

 

 

 

 

 

 

39

0

100

0

SNPs y Hgs

11

 

 

 

 

 

 

Referencias. Eu: europeo, Am: americano nativo, Af: africano. 11) Catelli et al., 2011; 15) Goicoechea et al., 2001; 32) Toscanini et al., 2011a

 

Tabla 4. Valores de mezcla génica en poblaciones nativas actuales

Table 4. Values of genetic admixture in current Native American populations


 

Conclusiones

La variabilidad de mezcla génica por regiones es coincidente con la historia demográfica de Argentina, siendo un país muy heterogéneo y diverso en su población actual.

Los datos de mezcla génica son claramente diferentes en función del tipo de marcador que se utilice y, por tanto, siempre hay que tener en cuenta el tipo de marcador para cualquier tipo de análisis de mestizaje poblacional.

Los datos de mezcla génica obtenidos resaltan el carácter de desequilibrio o asimetría por género en la historia poblacional de la Argentina, poniendo de relieve una mayor herencia genética nativa americana por el lado materno, y una mayor contribución europea por el lado paterno. Estos datos son susceptibles de interpretación de acuerdo la historia y demografía del país.

Hay muy poca información de datos de frecuencias de mezcla génica en los marcadores del cromosoma X; sería interesante tener mayores estudios con este tipo de marcador, ya que son muy informativos para el estudio poblacional y esenciales para completar el análisis comparativo con otros tipos de marcadores.

 

Agradecimientos. Este trabajo se realizó en el marco del proyecto CGL2011-27866 del Ministerio de Ciencia e Innovación, en la Unitat d’Antropologia, Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat de Barcelona, Barcelona, España.

 

Referencias

Andrews, G.R., 1989, Los Afroargentinos de Buenos Aires. (Buenos Aires: Ed. De la Flor) pp 9-256.

Avena, S., Dejean, C., Parolín, M.L., Acreche, N., Albeza, M.V., Di Fabio Rocca, F., Dugoujon, J.M., Carnese, F.R., Álvarez Trentini, Y., Montes, N., Postillone, M.B., Kristoff, M.J. y Mansilla, F., 2009, Mezcla génica y linajes uniparentales en la ciudad de Salta, Argentina. Conferencia.  IX Jornadas Nacionales de Antropología Biológica, Argentina.

Avena, S., Goicoechea, A.S., Bartomioli, M., Fernández, V., Cabrera, A., Dugoujon, J., Dejean, C., Fabrykant, G. y Carnese, F.R., 2007, Mestizaje en el sur de la región pampeana (Argentina). Su estimación mediante el análisis de marcadores proteicos y moleculares uniparentales. Revista Argentina de antropología biológica, 9, 59-76.

Avena, S., Goicoechea, A.S., Dugoujon, J., Rey, J., Dejean, C. y Carnese, F.R., 2006, Mezcla génica en la Región Metropolitana de Buenos Aires. Medicina, 66 (2): 113-118. Buenos Aires.

Avena, S., Goicoechea, A.S., Rey, J.A., Agosti, J.C. y Carnese, F.R., 1999, Análisis de la participación del componente indígena en una muestra hospitalaria de la ciudad de Buenos Aires. Revista Argentina de Antropología Biológica 2 (1): 211-226.

Avena, S., Parolín, L., Boquet, M., Dejean, C., Postillone, M., Álvarez Trentini, Di Fabio Rocca, F., Mansilla, F., Jones, L., Dugoujon, J. y Carnese, F.R., 2010, Mezcla génica y linajes uniparentales en Esquel (prov. de Chubut). Su comparación con otras muestras poblacionales argentinas. Journal of basic and applied genetics, (1) 21, 1-14.

Avena, S., Parolín, M., Dejean, C., Ríos Part, M., Fabrykant, G., Goicoechea, A., Dugoujon, J. y Carnese, F.R., 2009, Mezcla génica y linajes uniparentales en Comodoro Rivadavia (Provincia de Chubut, Argentina). Revista Argentina de antropología biológica, 11 (1): 25-41.

Avena, S., Via, M. Ziv, E., Pérez-Stable, E., Gignoux, C., Dejean, C., Huntsman, S., Torres-Mejía, G., Dutil, J., Matta, J., Beckman, K., González Burchard, E., Parolín, M., Goicoechea, A., Acreche, N., Boquet, M., Ríos Part, M., Fernández, V., Rey, J., Stern, M., Carnese, F.R. y Fejerman, L., 2012, Heterogeneity in genetic admixture across different regions of Argentina. PlosONE. (4) 7, e34695. Doi:10.1371/journal.pone.0034695.

Badano, I., Sanabria, D., Totaro, M., Rubinstein, S., Schurr, T., Liotta, D. y Campos, R., 2013, Estudios genéticos del poblamiento de Misiones a través de marcadores moleculares humanos (ADNmt) y virales (HPV-16). Trabajo presentado en las XI Jornadas nacionales de antropología biológica. Bue­nos Aires, Argentina.

Beltramo, J., Motti, J., Muzzio, M., Santos, R., Jurado Medina, L., Bailliet, G. y Bravi. C., 2011, Origen continental de los linajes maternos y paternos de Gualeguaychú, Entre Ríos. Trabajo presentado en las X Jornadas Nacionales de Antropología Biológica. La Plata, Argentina.

Bobillo, M. y Corach, D., 2012, Desplazamiento étnico en la región bonaerense. Empleo de marcadores genéticos en la detección del nivel de heteroge­neidad genética en la población actual. Revista del Museo de Antropología 5, 45-52.

Bobillo, M.C., Zimmermann, B., Sala, A., Huber, G., Röck, A., Bandelt, H.J., Corach, D. y Walther Parson, W., 2010, Amerindian mitochondrial DNA haplogroups predominate in the population of Argentina: towards a first nationwide forensic mitochondrial DNA sequence database. Int J Legal Med (2010) 124:263–268. DOI 10.1007/s00414-009-0366-3

Catelli, L., Álvarez-Iglesias, V., Gómez-Carballa, A., Mosquera-Miguel, A., Romanini, C., Borosky, A., Amigo, J., Carracedo, J., Carlos Vullo, C. y Salas, A., 2011, The impact of modern migrations on present-day multi-ethnic Argentina as recorded on the mitochondrial DNA genome. BMC Genetics. 12:77.

Catelli, L., Romanini, C., Borosky, A., Salado Puerto, M., Prieto L. y Vullo, C., 2009, Common mitochondrial DNA haplogroups observed in an Argentine population database sample. Forensic Science International: Genetics Supplement Series 2 329–330.

Corach, D., Lao, O., Bobillo C., Van der Gaag K., Zuniga S., Vermeulen M., Goedbloed M.,  Vallone P.M., Parson W., De Knijff P. y Kayser M., 2009, Inferring continental ancestry of Argentineans from autosomal, Y-chromosomal and mitochondrial DNA. Annals of Human Genetics, 28 (1): 65-76.

Corach, D, 2005, La historia también se escribe en los genes. Diario Página/12, 10 de agosto de 2005, Buenos Aires, Argentina.

Di Fabio Rocca, F., 2016, La presencia subsahariana en el acervo génico de poblaciones cosmopolitas de la Argentina. Tesis Doctoral. Facultad de Filosofía y Letras, Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina.

Di Fabio Rocca, F., Albeza, M., Postillone, B., Acreche, N., Lafage, L., Parolin, M., Dejean, C., Carnese, F.R. y Avena, S., 2016, Historia poblacional y aná­lisis antropogenético de la ciudad de Salta. Andes, vol. 27. Instituto de Investigaciones Sociales y Humanidades. Salta, Argentina.

Di Fabio Rocca, F., De la Vega, C., Russo, G., Raggio, M., Dejean, C. y Avena, S., 2013, El aporte africano al acervo génico de Rosario, Provincia de Santa Fe. Estudios Afro-latino-americanos. Nuevos enfoques multidisciplinarios. Actas de las terceras jornadas del GEALA, Buenos Aires 2013, pp 383-398.

Di Fabio Rocca, F., Pina, S., Gago, J., Patiño, J., Dejean, C. y Avena, S., 2018, Mestizaje e identidad en Buenos Aires, Argentina. Experiencias desde la búsqueda individual de datos genéticos. Anales de Antropología 52-1: 165-177.

Dipierri, J.E., Alfaro, E.L., Bailliet, G., Bravi, C., Al­beck, M.E., Muzzio, M., Ramallo, V. y Motti J., 2011, Estructura Genético-Isonímica del Noroeste Argentino.  Journal of Basic & Applied Genetics (2011) Vol. 22, Issue 2, Article 1.

Fejerman, L., Carnese, R.F., Goicoechea, A., Avena, S., Dejean, C. y Ward, RH., 2005, African Ancestry of the Population of Buenos Aires. American Journal of physical Anthropology 128:164–170.

García, A., Tovo-Rodrigues, L., Pauro, M., Callegari-Jacques, S.M., Salzano, F.M., Hutz, M.H. y Demarchi,. D.A., 2011, Caracterización del mestizaje en poblaciones del centro de Argentina a partir de marcadores moleculares informativos de an­cestralidad (AIM). Trabajo presentado en las Jornadas Nacionales de Antropología Biológica. La Plata, Argentina.

Goicoechea A.S., Carnese, F.R., Dejean, C., Avena, S.A., Weimer, T.A., Franco, M.H.L.P., Callegari-Jacques, S.M., Estalote, A.C., Simoes, M.L.M.S., Palatnik, M., y Salzano, F.M., 2001, Genetic Relationships Between Amerindian Populations of Argentina. American Journal of Physical Anthropology 115:133–143.

Gomes, M.V., 2006, La presencia negro-africana en la Argentina: pasado y permanencia. Boletín Digital de la Biblioteca del Congreso, Nº 9. Buenos Aires, Argentina.

Gómez-Pérez, l., Alfonso-Sánchez, M., Dipierri, J., Alfaro, E., García-Obregón, S., de Pancorbo, M., Bailliet, G. y Peña, J., 2011, Microevolutionary processes due to landscape features in the province of Jujuy (Argentina). American Journal of Human Biology, 23, 177–184.

Heguy, S., 2005, El mapa genético de la Argentina: estudio de expertos de la UBA. El 56% de los argentinos tiene antepasados indígenas. Clarín. Sociedad, 16 de enero de 2005 (Buenos Aires).

Homburger, J.R., Moreno-Estrada, A., Gignoux, C.R., Nelson, D., Sanchez, E. y Ortiz-Tello, P., 2015, Genomic Insights into the Ancestry and Demographic History of South America. PLoS Genet 11(12): e1005602. doi:10.1371/journal.pgen.1005602.

INDEC (Instituto Nacional de Estadística y Censos), 2010, Censo Nacional de población, hogares y viviendas 2010.

Martínez Marignac, V., Bertoni, B., Parra, J. y Bianchi, N.O., 2004, Characterization of Admixture in an Urban Sample from Buenos Aires, Argentina, Using Uniparentally and Biparentally Inherited Genetic Markers. Human Biology, August 2004, v. 76, no. 4, pp. 543.557.

Martínez Marignac, V., Bravi, C., Lahitte, H.B. y Bianchi, N., 1999, Estudio del ADN mitocondrial de una muestra de la ciudad de La Plata. Revista Argentina de Antrop. Biológ. 2 (1): 281-300.

Motti, J.M.B., Muzzio, M., Rodenak Kladniew, B., Alfaro, E.L., Dipierri, J.E., Bailliet, G. y Bravi, C.M., 2013, Origen y distribución espacial de linajes maternos nativos en el noroeste y centro oeste argentinos. Rev. Arg. Antrop. Biol. 15 (1): 3-14.

Motti, J.M.B., Rodenak, B., Muzzio, M., Ramallo, V., Santos, M.R., Castro, C., E.L. Alfaro, E.L., Dipierri, J.E., Scheible, M., Saunier, J.L., Irwin, J.A., Coble, M.D., Bailliet, G. y Bravi, C.M., 2009, The genetic composition of Argentina prior to the massive immigration era: Insights from matrilineages of extant criollos in central-western Argentina. Forensic Science International: Genetics Supplement Series 2 (2009) 342–343.

Oteiza, E. y Novick, S., 2000, Inmigración y derechos humanos. Política y discursos en el tramo final del menemismo. Buenos Aires: Instituto de Investigaciones Gino Germani, Facultad de Ciencias Sociales, Universidad de Buenos Aires, 2000.

Parolín, M.L.,  Zanetti, D., Calò, C.M., Esteban, E., Avena, S., Carnese, F.R. y Moral, P., 2017, Migrations, Admixture and Genetic diversity in Central Argentinian Patagonia: analysis of autosomal Alu Polymorphisms. Journal of Basic and Applied Genetics Vol XXVIII (2): 29-42.

Parolín, M.L., Arce, L.F., Tamburrini, C., Surai Molina, I., Real, L.E., Furque, M.D.A., Encarnaçao, M., Parra Accinelli, G., Lanata, J.L., Avena, S., Carnese, F.R. y Basso, N.G., 2015, Diversidad genética de los linajes paternos en la localidad de San Carlos de Bariloche (Prov. Rio Negro): Origen étnico y autopercepción. II Jornadas Patagónicas de Ciencias Ambientales, III Jornadas Patagónicas de Biología, V Jornadas Estudiantiles de Ciencias Biológicas.

Parolín, M.L., Avena S., Dejean, C., Jaureguiberry, S., Sambuco, L.A. y Carnese F.R., 2012, Y-chromosomal STR haplotype diversity in a sample from the Metropolitan Area of Buenos Aires (Argentina).  Revista del Museo de Antropología 5: 53-64.

Parolin, M.L., Avena, S.A. y Di Fabio Rocca, F., 2013, Análisis de la variación regional en el proceso de mestizaje de la Argentina. J. Basic Appl. Genet. Supp. 24: 30.

Parolin, M.L., Avena, S.A., Fleischer, S., Pretell, M., Di Fabio Rocca, F., Rodríguez, D.A., Dejean, C.B., Postillone, M.B., Vaccaro, M.S., Dahinten, S.L., Manera, G. y Carnese F.R., 2013, Análisis de la diversidad biológica y mestizaje en la ciudad de Puerto Madryn (Prov. de Chubut, Argentina). Rev. Arg. Antrop. Biol. 15 (1): 61-75.

Parolin, M.L., Basso, N.G. y Avena, S.A., 2014, Mestizaje en la Patagonia Argentina: Diversidad genética y poblamiento de Trelew (Prov. Chubut). Basic Appl. Genet. Supp. 25: 250.

Parolin, M.L., Real, L.E., Martinazzo, L.B. y Basso N.G., 2015, Population genetic analyses of the Powerplex® Fusion kit in a cosmopolitan sample of Chubut Province (Patagonia Argentina). Forensic Science International: Genetics 19: 221-222.

Parolin, M.L., Toscanini, U. y Llull, C., 2015, No tan aislados: el componente nativo presente en poblaciones cosmopolitas de la Patagonia Argentina. Simposio: Historia y prehistoria de los Pueblos Patagónicos contada por el ADN. Libro de resúmenes, XLVIII Reunión Anual de la Sociedad de Genética de Chile, Valdivia, e9.

Pauro, M., García, A., Bravi, C. y D. Demarchi., 2010, Distribución de haplogrupos mitocondriales alóc­tonos en poblaciones rurales de Córdoba y San Luis. Revista Argentina de Antropología Biológica, 12 (1), 47-55.

Pauro, M., García, A., Nores R. y Demarchi, D., 2013, Analysis of uniparental lineales in two villages of Santiago del Estero, Argentina, SEAT of “Pueblos de Indios” in colonial times. Human Biology Open Access pre-prints 33.

Resano, M., Esteban, E., González-Pérez, E., Vía, M., Athanasiadis, G., Avena, S., Goicoechea, A., Bartomioli, M., Fernández, V., Cabrera, A., Dejean, C., Carnese, R.F. y Moral, P., 2007, How Many Populations Set Foot Through the Patagonian Door? Genetic Composition of the Current Population of Bahía Blanca (Argentina) Based on Data from 19 Alu Polymorphisms. Am. J. Hum. Biol. 19: 827-385.

Resano, M., Zanetti, D., Esteban, E. y Moral, P., 2016, X-Chromosome Alu Insertions in Bahía Blanca (Argentina): Assessment of Population Information from Varied Genetic Markers and Usefulness of X-Chromosome Markers to Trace Sex-Biased Parental Contributions. Human Biology Fall 2016, V. 88,nº 4 pp. 275-286.

Ribeiro, D., 1985, Las Américas y la civilización. (Buenos Aires: Eudeba). p. 449 y ss.

Romero, J.L., 1951, Indicación sobre la situación de las masas en Argentina (1951), en La experiencia argentina y otros ensayos. (Buenos Aires: Universidad de Belgrano, 1980). p. 64.

Romero, J.L., 2005. Breve historia de la Argentina. (Ed. Tierra Firme, Fondo de Cultura Económica). Argentina

Salas, A., Jaime, J. y Álvarez-Iglesias, V., 2008, Gender bias in the multi-ethnic genetic composition of central Argentina. Journal of Human Genetics 53, 662-674.

Sánchez Albornoz, N., 1999, La población de América Latina desde los tiempos precolombinos al año 2000. (Madrid, Alianza Editorial, 1973).

Schwab, M., Cuello, M., Beltramo, J., Motti, J., Muzzio, M., Santos, R., Jurado Medina, L., Bailliet, G. y Bravi, C, 2013, Origen continental de los li­najes maternos de Santiago del Estero. Trabajo presentado en las XI Jornadas nacionales de An­tropología Biológica. Buenos Aires, Argentina.

Segundo Censo de la República Argentina, 1895, Tomo I. Territorio. Taller tipográfico de la penitenciaría nacional. Buenos Aires, Argentina. http://www.cervantesvirtual.com/research/segundo-censo-de-la-republica-argentina-mayo-10-de-1895--decretado-en-la-administracion-del-dr-saenz-pena-verificado-en-la-del-dr-uriburu--comision-directiva-diego-g-de-la-fuente-presidente-gabriel-carrasco-albert

Seldin, M.F., Tian, C., Shigeta, R., Scherbarth, H.R., Silva, G., Belmont, J.W., Kittles, R., Gamron, S., Allevi, A., Palatnik, S.A., Alvarellos, A., Paira, S., Caprarulo, C., Guillerón, C., Catoggio,L.J., Prigione, C., Berbotto, G.A., García, M.A., Perandones, C.E., Pons-Estel, B.A. y Alarcon-Riquelme, M.E., 2007, Argentine Population Genetic Structure: Large Variance in Amerindian Contribution. American Journal of Physical Anthropology 132 (3): 455-462.

Torrado, S., 2007, Población y bienestar en la Argentina del Primero al Segundo centenario. Una historia social del siglo XX. Tomo II. (ed. Edhasa, Buenos Aires).

Toscanini, U., Gusmao, L., Berardi, G., Gómez, A., Pereira, R. y Raimondi, E., 2011a, Ancestry proportions in urban populations of Argentina. Forensic Science International: Genetics Supplement Series 3. e387–e388.

Toscanini, U., Gusmao, L., Berardi, G., Gómez, V., Amorim, A., Salas, A. y Raimondi E., 2011b, Male Lineages in South American Native Groups: Evidence of M19 Traveling South. American Journal of Physical Anthropology 146:188–196.

Vitale, L., 1981, La condición de la mujer en la colonia y la consolidación del patriarcado, en El protagonismo Social de la mujer, Santiago, CEME/Archivo de Chile.