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Caractérisation anthropogénétique de la population de Oulhaça dans l’Ouest Algérien: Analyse comparative du polymorphisme des dermatoglyphes et des groupes sanguins (ABO, Rhésus, MNSs et Duffy) à l’échelle de la Méditerranée

 

Anthropogenetic characterization among population from Oulhaça in Western Algeria: Comparative analysis of dermatoglyphic polymorphism and blood groups (ABO, Rhesus, MNSs et Duffy) on the Mediterranean scale

 

Ammaria Aouar Metri¹, Adel Sidi-Yakhlef², Madjda Dali Youcef¹, Okacha Chaïf², Souad Sour³

 

¹Laboratoire de valorisation de l’action de l’homme pour la protection de l’environnement et application en santé publique (équipe environnement et santé), Faculté des Sciences, Université Abou Bakr Belkaïd de Tlemcen, Algérie.

²Laboratoire d’Anthropologie des Religions et comparaison, Faculté des Sciences Humaines et Sociales, Université Abou Bakr Belkaïd de Tlemcen, Algérie.

³Laboratoire de Recherche des produits Naturels, Faculté des Sciences, Université Abou Bakr Belkaïd de Tlemcen, Algérie.

 

L'auteur chargé de la correspondance: Sidi-Yakhlef Adel, 22 cité pavillonnaire, Béni-Saf, Ain-Temouchent, Algérie. Email: bioadel2005@yahoo.fr

 

Mots clés: Population, Oulhaça, Nord Ouest Algérien, Méditerranée, Anthropo-génétique, polymorphisme, dermatoglyphes, groupes sanguins, distance génétique.

 

Key words: Population, Oulhaça, Northwesten of Algeria, Mediterranean, Anthropo-genetic, polymorphism, dermatoglyphics, blood groups, genetic distance.

 

Résumé 

L’objectif de ce travail est de réaliser une caractérisation Anthropogénétique de la population berbère de Oulhaça dans l’ouest Algérien. L’étude a été réalisée par l’analyse des polymorphismes des groupes sanguins (ABO, Rhésus, MNSs et Duffy) et des dermatoglyphes digitaux. L’analyse hémotypologique a porté sur un échantillon de 294 individus des deux sexes  non apparentés.

L’analyse comparative à travers l’analyse en composantes principales et l’analyse des arbres phylogénétiques, montre une forte homogénéité de notre population avec les populations Algériennes d’une part et un rattachement vers les populations Nord-Africaines d’autre part, et met en évidence les différences et les ressemblances qui existent entre les deux rives de la Méditerranée. L’analyse des dermatoglyphes a été menée sur un échantillon de 227 individus des deux sexes non apparentés. Les résultats montrent un rapprochement de la distribution des fréquences des différents types de figures de notre population avec celles des populations du Nord-Afrique par rapport à la rive Nord de la Méditerranée.

 

Summary

The objective of this work is to achieve an Anthropogenetic characterization of the Berber population of Oulhaça in west of Algeria. This study was conducted by analysis of polymorphisms of blood groups (ABO, Rhésus, MNSs and Duffy) and fingerprint.

The haemotypological analysis was focused on a sample of 294 unrelated individuals of both sexes. The comparatives analysis through principal component analysis and phylogenetic trees show a strong homogeneity of our population with the National’s population on the one hand and a fastening towards the North-Africa’s population on the other hand, and highlight differentiations and likeness which exist between the two banks of the Mediterranean. Dermatoglyphic analysis was conducted on a sample of 227 unrelated individuals of both sexes. The results show an approximation of the frequencies distribution of the various types of the digital faces of our population with those of North-Africa’s populations compared to Northern bank of the Mediterranean.

Introduction

Aujourd’hui la réalisation d’une construction phylogénétique, associe le critère géographique aux critères anatomiques de l’anthropologie physique et aux considérations historiques, ethnologiques et linguistiques (Camps, 1981; Cavalli-Sforza, 1994). La diversité génétique des populations humaines actuelles reflète les chemins suivis par nos ancêtres au cours de leur conquête du monde. Toutes les populations humaines possèdent à peu près les mêmes variantes génétiques mais dans des proportions qui varient d'une population à l'autre. En étudiant ces différences entre populations, on obtient une mesure de leur ressemblance génétique (Ammerman, et Cavalli-Sforza, 1984). Le brassage des gènes entre les différentes populations mondiales a suscité l’intérêt des anthropologues depuis l’émergence de la théorie de l’effet fondateur et de celle de la dérive génétique. Plusieurs types d’informations et différentes méthodes permettent d’apprécier l’hétérogénéité au sein d’une population (Bosch et al., 1997).

La distribution des groupes sanguins, en particulier celle des groupes du système ABO dans le monde, a été largement étudiée (Mourant et al., 1975; Goudemand et Salmon, 1980). Elle est souvent associée d’une part, à l’évolution des structures génétiques des populations humaines et d’autre part, à la sélection naturelle. Certains auteurs ont lié la distribution mondiale du polymorphisme du système ABO à de grandes épidémies et à certaines maladies infectieuses (Thompson et Thompson, 1978).

En revanche, l’analyse des dermatoglyphes n’a obtenu l’audience du milieu scientifique et particulièrement des anthropologues et des généticiens, que depuis le début du 20^ème siècle (Gaensslenm, 2001). Les figures digitales furent utilisées depuis l’antiquité comme signature en Babylone et en Chine (Pichard et al., 2004), et restent aujourd’hui encore une des méthodes d’identification les plus utilisées grâce à leur constante, leur spécificité et leur pouvoir discriminant (Cummin et Midlo, 1961).

Le polymorphisme des dermatoglyphes est également doté d’un grand pouvoir informatif de point de vue anthropologique (Babler, 1991).

Dans ce contexte, et devant la rareté des données anthropogénétiques sur les populations Algériennes en général et la région de l’Ouest en particulier, notre travail s’est intéressé à combler ce vide par l’étude de la variabilité génétique de la population berbère arabophone de Oulhaça, ancienne capitale du royaume Numide de Syphax (roi des Massaessyles à Siga au Nord-Est de Oulhaça) (Lethielleux, 1974).

Cette région a abrité depuis les périodes les plus anciennes bien des peuples comme les Phéniciens, Carthaginois, Romains, Arabes…cette population présente la particularité d’être très enrichie génétiquement et culturellement par ces différentes invasions, et en même temps, elle est restée très conservée et isolée par ses rudes montagnes et falaises. D’ailleurs, bien que son histoire reste plus ancienne par rapport à plusieurs villes avoisinantes, Oulhaça reste encore une région rurale distincte par ses tribus qui la définissent et sauvegardent son entité par les différentes traditions berbères qu’elles exercent jusqu’à nos jours (Churchill, 1981).

Le but de cette étude est de réaliser une caractérisation anthropogénétique de la population de oulhaça, à travers l’analyse comparative du polymorphisme des dermatoglyphes digitaux et des systèmes des groupes sanguins ABO, Rhésus, Duffy et MNSs à l’échelle nationale, nord-africaine et méditeranéenne.

 

Matériel et Méthodes 

La région de Oulhaça se situe au nord des monts des Traras, sur la rive gauche de la Tafna. Elle est limitée au nord par la mer Méditerranée (Figure 1).

La population deOulhaça compte actuellement plus de 20.000 habitants répartie sur une zone qui s’étend à 150,81 km². La région de Oulhaça compte actuellement un grand nombre de familles qui sont venues pratiquement de tout le Maghreb soit en quête de savoir et qui est la première cause de migration (Carette, 1853), soit en quête de travail. Ces populations au fil du temps se sont installées formant des tribus et des Douars.

Ces familles mènent plus au moins une vie basée sur une organisation tribale. L’agriculture qui est la première activité économique dans la région est partagée par les membres de la famille qui participent à ce travail et vivent de leurs propres récoltes. Au sein de la population de Oulhaça, toute personne a son lignage comme cadre de référence. L’endogamie ou le mariage consanguin, qui est une particularité du système des alliances dans le monde arabo-musulman, est encore observée à Oulhaça.

 

Figure 1. Plan de situation de la région de Oulhaça et de ses principales agglomérations.

Figure 1. Map of the Oulhaça region and her main agglomerations.

 

Echantillonage

Les individus participant à cette étude sont issus des différentes agglomérations localisées dans la région de Oulhaça. Ils doivent être non apparentés et originaires de la région de Oulhaça, c’est à dire que leurs parents ainsi que leurs quatre grands parents sont nés dans la même région. Toute personne incluse dans cette étude est informée et consentante (décret exécutif n° 276 du 06 juillet 1992 portant code de déontologie médicale).

 

Analyse des dermatoglyphes

L’étude des dermatoglyphes a porté sur un échantillon de 227 personnes (116 hommes et 111 femmes).

Les empreintes dermiques sont obtenues en induisant la surface ridée des dix doigts d’encre; puis en les roulants sur les cases qui leur sont destinées sur du papier blanc mât. Pour chaque individu, nous avons déterminé les figures digitales à l’extrémité distale de chaque doigt et de chaque main, celles-ci ont été classées en: Arc plat, Arc en tente, Boucles ulnaires, Boucles radiales, Tourbillon et double Boucles (Figure 2). Les résultats sont classés par doigt, main et pour la somme des deux mains chez les deux sexes.

 

Figure 2. Les principales figures digitales.

Figure 2. The basic fingerprint patterns.

        

Prélèvement sanguin

Le groupage sanguin a concerné un échantillon de 294 personnes non apparentés. Nous avons collecté à partir de chaque individu environ 10 ml de sang par ponction veineuse à l’aide d’une seringue stérile recueillie dans des tubes contenant l’EDTA comme coagulant. Nous avons utilisé une fraction de 1ml de sang pour la détermination des groupes sanguins, le reste a été conservé pour usage ultérieur. Le groupage est réalisé durant les heures qui suivent les prélèvements.

 

Analyses Statistiques 

Pour l’évaluation des différences bimanuelles et sexuelles, on a utilisé le test d’indépendance le Khideux (test de ) calculé par le programme Biosys-1. Pour les comparaisons inter populationnelles, les fréquences relatives des différents types de figures digitales ont été traitées par l’analyse en composantes principales et par un dendrogramme obtenu à partir de la matrice des distances euclidiennes, pour situer notre population par rapport aux populations analysées selon la base de données bibliographiques (Tableau 1), réalisé à l’aide du logiciel ADE-4.

 

Tableau 1. Populations ayant servie pour l’étude comparative des dermatoglyphes. (1) Cités par A. Afkir, 2004

Table 1. Populations who have served for the comparative study dermatoglyphics. (1) Quoted by A. Afkir, 2004

 

L’estimation des fréquences alléliques et haplotypiques a été réalisée selon la méthode de maximum de vraisemblance puis vérifiée selon l’équilibre d’Hardy-Weinberg en comparant les fréquences absolues observées déterminées par les comptages directs des phénotypes, avec les fréquences théoriques. Les relations biologiques entre les populations utilisées pour l’étude comparative (Tableau 2), ont été représentées par un diagramme bidimensionnel obtenu par Analyse en composantes principales grâce au logiciel ADE-4. L’analyse des distances génétiques entre les populations est réalisée en utilisant les mesures standards de la variation des fréquences géniques selon le coefficient de coancestralité de Renolds (Renolds et al., 1983) grâce au programme Phylip 3.5C. L’arbre phylogénétique Neighbor Joining (Saitou et Nei, 1987) est utilisé à partir des matrices des distances génétiques pour établir le degré de similitude entre les populations grâce au programme Phylip 3.5C.

 

Tableau 2. Populations ayant servie pour l’étude comparative des groupes sanguins. ⁽¹⁾: Cités par A. Afkir, 2004; ⁽²⁾: cité par Mourant et al., 1976.

Table 2. Populations who have served for the comparative study of blood groups. ⁽¹⁾: Quoted by A. Afkir, 2004; ⁽²⁾: quoted by Mourant and al., 1976.

 

Résultats et discussion

Analyse des dermatoglyphes

Fréquences des figures dermatoglyphiques

L’analyse des différents types des figures digitales de la population de Oulhaça, montre une fréquence de 51.36% pour les boucles ulnaires, suivies par 33.40% des tourbillons, 6.47% pour les doubles boucles, 3.71% pour les arcs plats, 2.86% pour boucles radiales et 2.2% pour les arcs en tentes (Tableau 3). On remarque que les arcs plats et les arcs en tentes ainsi que les doubles boucles sont plus fréquents sur la main gauche que sur la main droite chez les deux sexes, par contre les boucles radiales sont plus fréquentes sur la main gauche chez les femmes par apport aux hommes.

 

Tableau 3. Fréquences des figures Dermatoglyphiques dans la population de Oulhaça. D: droit, G:gauche.

Table 3. Frequencies figures dermatoglyphics in the population of Oulhaça. D: right; G: left

 

Comparaisons bimanuelles et sexuelles

On a effectué des comparaisons des fréquences des figures digitales par main et par doigt chez les deux sexes et les résultats dans le tableau 4, nous ne révèlent aucune différence significative de l’ensemble des fréquences entre les deux mains. Les comparaisons effectuées par main et par doigt entre les deux sexes (Tableau 5), ne montrent également aucune différence significative entre les deux mains en considérant l’ensemble des fréquences des figures digitales. Par contre, entre les paires de doigts, on distingue des différences significatives entre les paire de doigts D5 et G1 qui sont dues à la différence de fréquences des boucles ulnaires et des tourbillons, et une différence significative entre les paires de doigts G2 d’une part due à la différence des fréquences des boucles ulnaires et des arcs et d’autre part, G5 qui est due aux fréquences des tourbillons.

 

Tableau 4. Différences bimanuelles ( Droite – Gauche ) de la fréquence des Dermatoglyphes D:droit, G:gauche, nombres 1, 2, 3, 4, 5: relatifs aux doigts,  : test du khideux, ddl: degré de liberté, NS: P ≥ 0.05, *: 0.01≤ P ≤ 0.05, **: 0.001 ≤ P ≤ 0.01, ***:P ≤ 0.001.

Table 4. Bimanuel differences (right-left) of the frequency dermatoglyphics. D: right; G: left, numbers 1, 2, 3, 4, 5: fingers, : khisquare, ddl: degree of freedom, NS: P ≥ 0.05, *: 0.01≤ P ≤ 0.05, **: 0.001 ≤ P ≤ 0.01, ***:P ≤ 0.001.

 

Tableau 5. Différences sexuelles (hommes – femmes) de la fréquence des Dermatoglyphes D: droit, G:gauche, nombres 1, 2, 3, 4, 5: relatifs aux doigts, : test du khideux, ddl: degré de liberté, NS: P ≥ 0.05, *: 0.01≤ P ≤ 0.05, **: 0.001 ≤ P ≤ 0.01, ***:P ≤ 0.001

Table 5. Sexual differences (men- women) of the frequency dermatoglyphics. D: right; G: left, numbers 1, 2, 3, 4, 5: fingers, : khisquare, ddl: degree of freedom, NS: P ≥ 0.05, *: 0.01≤ P ≤ 0.05, **: 0.001 ≤ P ≤ 0.01, ***:P ≤ 0.001.

 

Figure 3. Analyse en composantes principales de la distribution géographique des figures dermatoglyphiques (Abréviations tableau 1).

Figure 3. Principal component analysis of geographic distribution of dermal figures (abbreviation table 1).

 

Comparaison interpopulationnelle

L’analyse interpopulationnelle a été réalisée en comparant les fréquences des figures digitales globales de la population de Oulhaça avec celles d’autres populations du bassin méditerranéen. Pour situer notre population dans cet ensemble, nous avons réalisé, une analyse en composante principale (ACP) à partir des fréquences des différents types de figures (Figure 3), ainsi qu’une classification hiérarchique à partir de la matrice des distances euclidiennes (Figure 4).

La représentation d’ACP de la figure 3 contribue pour 88.47% de la variation totale. Selon le premier axe qui représente 70.70% de cette variation, on distingue une nette séparation entre la quasi-totalité des populations Nord Africaines y compris notre population, due à la fréquence élevée de la figure digitale des tourbillons qui semblent être considérées comme marqueurs de ces populations. Alors que les autres types de figures semblent être prédominants chez les populations Nord Méditerranéennes. Cependant, le deuxième axe (17.77%) oppose surtout la population des Arabes Méridionaux (Maroc) à la population de Chypre.

La matrice des distances euclidiennes calculées entre les populations étudiées est représentée par le dendrogramme de la figure 4, cette représentation met en évidence deux grands groupes, le premier regroupe presque toutes les populations de la rive Sud Méditerranéenne, et le deuxième comprend le reste des populations Européennes mise à part Chypre et la Grèce, alors que la population Marocaines des Arabes Méridionaux se détache du nuage Nord Africain. Ces résultats confirment clairement la distinction entre les deux rives de la Méditerrané et laissent supposer la présence de grandes similarités entre la population de Oulhaça et les populations Nord Africaines expliquées surtout par la situation géographique.

 

Figure 4. Dendrogramme de la matrice des distances euclidiennes des fréquences des figures digitale (Abréviations tableau 1).

Figure 4. Dendrogram of the matrix of Euclidean distances frequency digital figures (abbreviation table 1).

 

Résultats des groupes sanguins

Fréquences alléliques et haplotypiques des systèmes sanguins

Les résultats obtenus pour les quatre systèmes de groups sanguins (ABO, Rhésus, MNSs et Duffy) étudiés dans la population de Oulhaça sont regroupés dans le tableau 6. Le test du Khideux () relatif à l’équilibre génétique de Hardy Weinberg montre que les quatre systèmes sont panmictiques.

 

Tableau 6. Fréquences alléliques et haplotypiques des systèmes sanguins (ABO, Rhésus, MNSs et Duffy) dans la population de Oulhaça.

Table 6. allelic and haplotypic frequencies of blood system (ABO, Rhésus, MNSs et Duffy) in population of Oulhaça.

 

Les affinités interpopulationnelles

La figure 5 représente la projection des populations étudiées par rapport aux deux premiers axes qui contribuent par 51.21% de la variabilité totale. Le premier axe (29.67%) met en évidence une séparation apparente entre les populations des deux rives de la Méditerranée. Cette séparation semble due aux différences de fréquence des allèles Fyb+O/Fya du système Duffy, l’allèle ABO*O/ABO*A, l’allèle D/d du système Rhésus et l’haplotype MS/Ns du système MNSs. Selon l’axe 2 qui contribue par 21.54% de la variabilité totale, on note surtout une séparation entre les populations Marocaines des berbères du Moyen Atlas et les Arabes Méridionaux par rapport au reste des populations Nord Africaine. On remarque que la population de Oulhaça se situe au milieu du nuage Nord Africain et qui semble corréler positivement avec les populations Algériennes.

L'arbre phylogénétique de type Neighbor Joining (Saitou and Nei, 1987) (figure 6) de la matrice des distances génétiques montre une distinction entre deux clusters majeurs selon l’affinité génétique existante entre les populations. Le premier comprend les populations Nord-africaines y compris notre population et le deuxième regroupe les populations Nord Méditerranéennes. On remarque aussi que la population de Oulhaça se localise au milieu des populations Algériennes et présente une grande similarité avec la population d'Égypte. Cette représentation confirme les résultats de la projection des populations par ACP et révèle le contraste génétique évident qui existe entre les populations européennes et les populations Nord Africaines.

 

 

Figure 5. Analyse en composantes principales de la distribution géographique des systèmes sanguins (abréviation tableau 2).

Figure 5. Principal component analysis of geographic distribution of blood systems. (abbreviation table 2).

 

Conclusion

L'analyse anthropogénétique effectuée sur la population Berbère de Oulhaça par le biais de l'étude comparative du polymorphisme des dermatoglyphes et des groupes sanguins dans le contexte Méditerranéen, a donné des résultats similaires pour les deux marqueurs, permettant de dégager les grands contrastes de la structure génétique de cette population qui explique sa position à l’échelle Méditerranéenne. Une différence apparente s’impose entre les deux rives de la Méditerranée. Ceci suggère que la géographie est en partie la cause majeur de ce contraste, sans oublier la divergence culturelle qui a due constituer un obstacle au brassage des populations (Simoni et al., 1999). La grande similarité qui existe entre la population de Oulhaça et les populations arabes et berbères Nord Africaines et Algériennes en particulier, corrobore avec la majorité des résultats obtenus à l’aide de nombreux marqueurs génétiques (Dugoujon et al; 2003), et rend légitime de supposer que de grandes affinités génétique, géographiques, linguistiques et culturelles sont installées entre ces populations. Ces affinités peuvent avoir des origines plus récentes et être expliquées en partie par les grands flux migratoires et les mouvements démographiques ininterrompus des tribus et des familles de tous les coins de l'Afrique du Nord, ce qui a conduit à une homogénéisation du pool génique. Par ailleurs, bien que nous n’ayons pas d’information précise sur l’origine géographique et temporelle de la population actuelle de Oulhaça, la proximité génétique entre cette population et les populations berbères de l’Afrique du nord conduisent également à l’hypothèse d’une origine commune entre ces dernières, et qui pourrait dater du Paléolithique Supérieur avec l’expansion d’Hommes modernes depuis le Proche-Orient en s’étendant vers la Méditerranée (Straus, 1989; Ferembach, 1985; Ammerman et Cavalli-Sforza, 1984).

Les données génétiques, archéologiques et linguistiques s’accordent aussi sur l’existence de relations entre l’Afrique du Nord, le Moyen-Orient et l’Europe. Arnaiz-Villenaen 1999 a postulé l'existence de relations prénéolithiques entre l'Afrique du Nord et l'Espagne grâce à des comparaisons du polymorphisme HLA des populations espagnoles et Nord Africaines avec d'autres populations méditerranéennes, cependant la profondeur historique de ces relations reste discutée. La datation des relations entre les rives Nord et Sud du bassin méditerranéen, grâce à la confrontation de données génétiques issues de l’étude de différents polymorphismes, pourra apporter plus de précisions quant aux relations antérieures à la date de 10000 ans, limite actuelle en reconstruction linguistique.

Cette étude préliminaire devra être considérée comme travail complémentaire à la synthèse des études de Mourant et al. (1975), Cavalli-Sforza et al. (1994), et Bosch et al. (1997), qui portent sur la structure génétique des populations Algériennes, dans la perspective d’une caractérisation plus précise et reconnue avec d'autres marqueurs plus pointus et qui permettra un enrichissement à la base de données des populations Méditerranéennes pour une meilleure illustration des événements ethno historique propre à cette vaste région.

 

Figure 6. Arbre de type Neighbor Joining de la matrice des distances génétiques des populations étudiées en fonction des groupes sanguins (abréviation tableau 2).

Figure 6. neighbor-joining tree matrix of genetic distances of the populations studied based on groups sanguins (abbreviation table 2).

 

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