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Exploitation de 15 STRs autosomaux pour l’étude phylogénétique de la population Arabophone de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer (Maroc)

 

Exploitation of 15 autosomal STRs in the phylogenetic study of the Arabic-speaking population of Rabat-Salé-Zemmour-Zaer (Morocco)

 

Hicham El Ossmani1,2, Jalal Talbi1, Brahim Bouchrif3, Abdelaziz Chafik1

 

1Laboratoire d’Anthropogénétique et de Physiopathologie, Département de Biologie, Faculté des

Sciences, Université Chouaïb Doukkali, El Jadida. Maroc

2Laboratoire de Génétique, Gendarmerie Royale, avenue Ibn Sina 10100, Rabat, Maroc

3Laboratoire de Biologie Moléculaire, Institut Pasteur, 1 place Luis Pasteur, Casablanca

 

Adresse de correspondance: Hicham El Ossmani, Laboratoire de Génétique de la Gendarmerie Royale, Avenue Ibn Sina 10100, Rabat, Maroc. E-mail: helossmani@yahoo.fr

 

Mots-clés: Rabat-Salé-Zemmour-Zaer; Arabophone; Phylogénétique; STR; Histoire; contexte Afro-méditerranéenne; contexte mondial

 

Keywords: Rabat-Salé-Zemmour-Zaer; Arabic-speaking; Phylogenetic; STR; History; Afro-Mediterranean context; worldwide context

 

Résumé

La volonté de classer les populations humaines actuelles n’est pas récente dans l’histoire de l’anthropologie. Aujourd’hui la réalisation d’une construction phylogénétique associe le critère géographique aux critères anatomiques de l’anthropologie physique et, depuis peu, aux considérations historiques, ethnologiques et linguistiques. Dans ce contexte nous avons réalisé une  étude phylogénétique régionale et mondiale de la population arabophone marocaine de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer en utilisant les fréquences allèliques des 15 STRs du kit Identifiler (TPOX, D3S1358, FGA, D5S818, CSF1PO, D7S820, D8S1179,TH01, vWA, D13S317, D16S539, D18S51, D2S1338, D19S433 et D21S11) susceptibles de reconstituer l’histoire des flux géniques qui ont alimenté le substratum génétique dans cette région qui abrite l’un des plus anciens sites archéologiques (Harhoura). La population arabophone de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  présente une similitude génétique aux Andalous à l’échelle Afro-méditerranéenne et des rapprochements génétique aux populations du Moyen Orient dans un contexte mondial plus large. Les événements historiques des invasions islamiques au Maroc et de l’expulsion des arabes de la Péninsule ibérique semblent définir de près cette structure.

 

Abstract

Classification of the actual human populations is not recent in the history of Anthropology. Today the realization of a phylogenetic structure links the geographical criterion to anatomic criteria of physical anthropology and, lately, to historical, ethnological and linguistic considerations. In this context we accomplished a regional and worldwide phylogenetic study of the Arabic-speaking population of Rabat-Salé-Zemmour-Zaer in Morocco, by using allelic frequencies of 15 STRs of Identifiler kit (TPOX, D3S1358, FGA, D5S818, CSF1PO, D7S820, D8S1179, TH01, vWA, D13S317, D16S539, D18S51, D2S1338, D19S433 and D21S11). These STR are likely to reconstruct the history of gene fluxes that fed the genetic substratum in this region that shelters one of the most ancient archeological sites (Harhoura). The Arabic-speaking population of Rabat-Salé-Zemmour-Zaer presents a genetic similarity with the Andalusia’s population at the Afro-Mediterranean context and with the Middle East populations at a larger worldwide context. The historic events of Islamic plagues in Morocco and of the expulsion of Arabs from the Iberian Peninsula seem to define, closely, this structure.

 

Introduction

Le brassage des gènes entre les différentes populations mondiales a suscité l’intérêt des anthropologues depuis l’émergence de la théorie de l’effet fondateur et de celle de la dérive génétique. Plusieurs types d’informations et différentes méthodes permettent d’apprécier l’hétérogénéité au sein d’une population (Verrier et al, 2005). Les études portaient et portent encore sur l’origine géographique des individus pour définir l’état du substratum génétique des populations et apprécier les affinités génétiques entre les groupes. En effet, les groupes géographiquement proches sont aussi génétiquement similaires et lorsque la distance géographique augmente, la différence génétique entre les populations devient plus importante (Calafell et al. 2000; Rosenberg et al. 2002). Avec le progrès technologique et scientifique réalisé en biologie moléculaire l’appréciation de l’état du pool génétique et de la mobilité des gènes s’effectue directement au niveau de l’ADN en exploitant les séquences marqueurs telles que les STR. Récemment nous avons exploité 15 STRs autosomaux pour définir la structure génétique de la population marocaine arabophone de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer (El Ossmani et al, 2007).

En faisant toujours appel aux même STR nous nous proposons dans le présent travail de situer cette population marocaine par rapport aux populations mondiales. En effet, par rapport au reste des populations qui définissent la carte phylogénétique mondiale, la population marocaine occupe plutôt une situation particulière de par sa mosaïque ethnique. Avec une histoire profonde de métissage alimentée par les flux migratoires divers et intenses qui ont réaménagé le substratum de la population dite autochtone (berbère), les barrières génétiques entre les différents groupes ethniques qui constituent cette population et encore entre celle-ci et les populations avoisinantes sont devenues très floues. Les facteurs socioculturels sont, ainsi, devenu  encore plus discriminants que la biologie et, désormais, en parle d’arabophones, de berbérophones, d’hispaniques…

L’hétérogénéité des flux migratoires se traduit par l’instabilité de la position phylogénétique de la population marocaine lors des travaux fragmentaires antérieurement réalisés sur cette population qui tantôt se présente proche du contexte méditerranéen avec des affinités aux populations du nord et tantôt rejoigne les populations du proche et moyen orient. Par rapport à une population qui a tendance à conserver son patrimoine génétique via un comportement matrimonial endogame et consanguin sous le témoignage des études récemment effectuées par Talbi et al en 2006 et 2007 à travers le territoire marocain, serait-ce l’histoire qui gère le plus les affinités de cette population vis-à-vis les autres populations mondiales. La confrontation d’une approche historique à l’approche anthropogénétique entreprise lors de cette étude pourrait confirmer cette hypothèse.

 

Population et Méthodes

1.     Histoire de la région

Rabat (en Arabe  « Ar-Ribat ») est la capitale politique et administrative du Maroc. Elle est située sur le littoral Atlantique du pays, sur la rive gauche de l'embouchure du Bouregreg, en face de la ville de Salé. Elle compte plus de 1,7 million d'habitants.

Des peuplements sont attestés sur le site de Rabat depuis l’Antiquité. La ville, à proprement parler, a été fondée en 1150 par le sultan almohade Abd Al-Mumin. Il y édifia une citadelle (future Kasbah des « Oudaïa »), une mosquée et une résidence. C’est alors ce qu'on appelle un « Ribat », une forteresse. Le nom actuel vient de Ribat Al Fath, « le camp de la victoire ». C’est le petit-fils d’Abd Al-Mumin, Yaequob al-Mansor, qui agrandit et complète la ville, lui donnant notamment des murailles. Par la suite, la ville a servi de base aux expéditions almohades en Andalousie.

A partir de 1610, Rabat reçut une forte population de réfugiés musulmans chassés d’Al-Andalus qui s’établirent dans la Kasbah et à l'intérieur de l'enceinte almohade, dans la partie Nord-Ouest, qu'ils délimitèrent et protégèrent par une nouvelle enceinte, la muraille andalouse.

Pendant quelques dizaines d’années, Rabat, alors connue de l’Europe sous le nom de « Salé-le-Neuf », fut le siège d'une petite république maritime, la République du Bouregreg, jusqu’à l’avènement des Alaouites qui s’emparèrent de l’estuaire en 1666. Sa principale activité était, alors, la course en mer contre les Chrétiens qui lui procurait la totalité de ses ressources et Salé-le-Neuf devient le premier port du Maroc. Les descendants de ces Andalous, qui portent souvent des patronymes à consonance castillane tels que Mouline (Molina), Bargach (Vargas), Moreno, Balafrej, Ronda, etc., sont toujours considérés comme les Rbatis dits « de souche ».

 

2.     Echantillonnage

L’objectif était d’obtenir un nombre suffisant de sujets d’origine de Rabat Salé Zemmour Zaer sans lien de parenté avec un sexe ratio équilibré. Nous avons, ainsi, recueilli des informations sur l’origine de chaque individu, de ses parents, de ses grands-parents et de ses arrières grands parents, son lieu de naissance, sa langue et, bien entendu, son identité. Ensuite, 5 ml de sang ont été prélevés de chaque individu dans des tubes à EDTA. 387 individus ont, ainsi, participé à l’étude.

 

3.      Analyse génétique

L’ADN a été extrait à partir des échantillons de sang en utilisant la méthode organique du Phénol-chloroforme. La quantification d’ADN est réalisée par la technique de la PCR en temps réel par le kit Quantifiler (Applied Biosystems, Foster City, CA).

Les 15 marqueurs STR à analyser du kit Identifiler (TPOX, D3S1358, FGA, D5S818, CSF1PO, D7S820, D8S1179, TH01, vWA, D13S317, D16S539, D18S51, D2S1338, D19S433 et D21S11)  sont amplifiés par la technique de PCR. Au terme de la réaction d’amplification, l'ADN amplifié est soumis à l'électrophorèse et les allèles des différents microsatellites sont séparés en fonction de leur taille à l’aide d’un analyseur ABI Prism 3130xl (Applied Biosystems, Foster City, CA).

 

4.   Analyse statistique

La projection bidimensionnelle des fréquences alléliques lors de l’analyse en composantes principales a été effectuée avec la macro Excel XLSTAT V.7.5.2 (Addinsoft, http://www.xlstat.com). Les arbres phylogénétiques ont été établis avec le programme Neighbor-Joining du logiciel Phylip 3.67 (Felsenstein, 2007). La robustesse topologique des arbres a été testée avec 1000 bootstrap en faisant appel au même logiciel. Les fréquences alléliques sont accessibles sur notre travail antérieur publié dans la revue Antropo (El Ossmani et al, 2007). Les fréquences alléliques de 30 populations mondiales ont été introduites dans l’analyse (Tableau 1).

 

Populations

Effectifs

Références

Afrique du Nord

Berbères de Bouhria Maroc

104

Coudray et al.2007

Berbères d’Asnie Maroc

105

Berbères de Siwa Egypte

98

Musulmans d’Egypte

99

Copts d’Adaima Egypte

100

Afrique

sub-saharienne

Guinée Equatorial

134

Cíntia Alves et al. 2005

Angola (Cabinda)

110

Beleza et al. 2004

Mozambique

135-144

Alves et al. 2004

Tutsi Rwanda

108-126

Regueiro et al. 2004

Moyen Orient

EAU (Dubai)

224

Alshamali et al. 2005

Arabie Saoudite

94

Oman

79

Yémen

101

Iraq

103

Filippo et al. 2007

Iran

150

E.M. Shepard et R.J.Herrera.2006

Asie de l’Est

Inde

317

Bindu et al.2007

Bangladesh

127

Yuji et al. 2005

Chine

200

Yang et al. 2005

Corée

231

Yoo.Li.Kim et al.2003

Taiwan

597

Chih.Wi.Wang et al. 2003

Thailande

210

Rerkamnuaychoke et al. 2006

Europe

 

 

 

Andalousie  Espagne

114

Coudray et al. 2007

Autochtones de l’Espagne

342

Camatcho et al. 2007

Belgique

100

R.Decorte et al.2003

Belarusse

176

K. Rebała et al. 2007

Macédonie

100

D.Havas et al.2007

Amérique Latine

Mexique

180

A.Gorostiza et al. 2007

Porto Rico

205

J.Zuniga et al. 2006

Costa Rica

191-500

A.Rodriguez et al.2007

Venezuela

203

L.P.Bernal et al. 2006

Tableau 1. Les populations mondiales introduites dans l’étude

Table 1. The Worldwide populations introduced in the study

 

Résultats et discussion

L’étude a été entreprise dans deux contextes d’ampleurs différentes:

1: Un contexte Afro-Méditerranéen: Pour une analyse régionale visant à situer génétiquement cette population par rapport aux populations voisines avec lesquelles elle partage des traits ou barrières culturels, sociaux et /ou géographiques.

2: Un contexte mondial visant à réaménager la structure génétique établie dans le contexte régional par rapport aux échanges inter-populationnels qui ont eu lieu au cours de l’histoire de l’humanité tout en dépistant d’éventuels apports d’autres populations dans le patrimoine génétique de la population de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer traduit par un repositionnement phylogénétique de celle-ci.

Pour l’étude à l’échelle régionale, les fréquences alléliques de quatre populations sub-sahariennes, six populations Nord-Africaines et trois populations du nord du bassin méditerranéen ont été introduites à l’analyse. La figure 1 présente les résultats de l’analyse en composantes principales réalisée à partir de ces fréquences. Les deux premiers axes du graphique représentent 57,53% de la variance totale. La dispersion des nuages de points traduit une structuration claire des populations en deux groupes distincts. Le premier groupe renferme les populations sub-sahariennes reflétant, ainsi, leur homogénéité génétique et à titre parallèle leur situation géographique par rapport aux reste des populations. Les populations Nord-Africaines s’organisent au sein du même groupe à côté des populations Nord-Méditerranéennes témoignant, ainsi, d’une grande affinité génétique traduisant à la fois le rapprochement géographique, socioculturel et historique. Au sein de ce même groupe on assiste  à une structuration des populations en deux sous-goupes relativement distincts. Le premier sous-groupe est constitué des populations Nord-Africaines, à l’exception de la population de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer qui se positionne à côté des populations Nord-Méditerranéennes au sein du deuxième sous-groupe. Au-delà de la proximité géographique, le contexte historique semble présenter une explication encore plus fiable à cette affinité génétique. En effet, une forte migration des musulmans Andalous vers la région de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer a eu lieu en 1610. L’arbre phylogénétique  établi à partir des fréquences alléliques (figure 2) explicite fidèlement cette structure avec toujours une population de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer plus proche des populations Nord-Méditerranéennes.

 

Figure 1. Analyse en composantes principales des 15 STRs chez la population arabophone de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  à l’échelle Afro-Méditerranéenne

Figure 1. Principal components analysis of the 15 STRs in the Arabic-speaking population of Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  in the Afro-Mediterranean context

 

Figure 2. Arbre phylogénétique des 15 STRs chez la population arabophone de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  à l’échelle Afro-Méditerranéenne

Figure 2. Phylogenetic tree of the 15 STRs in the Arabic-speaking population of Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  in the Afro-Mediterranean context

 

La figure 3 présente le résultat de l’analyse en composantes principales effectuée après l’introduction des fréquences alléliques de 18 autres populations dans le cadre d’une étude à l’échelle mondiale. Les deux premiers axes du graphique représentent 54,88% de la variance totale. A l’issue de cette analyse on assiste à une structure plus ou moins différente de celle établie à l’échelle régionale. Cette restructuration traduit, en effet, l’impact de l’alternance historique des différentes affinités génétiques qui ont eu lieu entre les différentes populations mondiales. Cette alternance elle-même étant le fruit des remaniements de la carte socioculturelle, économique et géopolitique du monde, ainsi que du progrès technologique que celui-ci a connu. En considérant les grands groupes, les populations du Moyen Orient et du Nord d’Afrique occupent une situation centrale par rapport aux populations de l’Asie de l’Est, celles du Nord de la méditerranée et de l’Amérique latine, et  des populations sub-sahariennes. Cette disposition reflète l’importance de la proximité géographique et culturelle (notamment la religion). C’est le cas de l’inde, du Bangladesh, des Andalous, du Porto-Rico et du Mozambique qui témoignent d’une certaine affinité par rapport aux populations du Moyen Orient et du Nord de l’Afrique. Cette structure concorde, en effet, parfaitement avec les résultats de Coudray (2006).

En considérant les populations, la population de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer occupe une position centrale et semble retrouver sa position équilibrée après avoir introduit les populations mondiales. En effet, contrairement  au contexte régional, la population de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer s’est détachée des populations Nord-Méditerranéennes pour rejoindre les populations du Moyen Orient et du Nord de l’Afrique. L’ancienneté de l’effet fondateur joue un rôle important dans ce repositionnement. En effet, les arabes fondateurs de la population Rabat-Salé-Zemmour-Zaer ne sont autres que les musulmans qui ont migré depuis  le Moyen Orient pour s’installer dans la région de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer avant 1150, soit environ cinq siècle avant l’arrivée des réfugiés musulmans de l’Andalousie. L’arbre phylogénétique établi confirme la structure révélée lors de l’analyse en composantes principales, avec les populations du Moyen Orient et du Nord de l’Afrique toujours en position intermédiaire (Figure 4).

 Figure 3. Analyse en composantes principales des 15 STRs chez la population arabophone de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  à l’échelle mondiale

Figure 3. Principal components analysis of the 15 STRs in the Arabic-speaking population of Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  in the Worldwide context

 

Figure 4. Arbre phylogénétique des 15 STRs chez la population arabophone de Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  à l’échelle mondiale

Figure 4. Phylogenetic tree of the 15 STRs in the Arabic-speaking population of Rabat-Salé-Zemmour-Zaer  in the Worldwide context

 

Conclusion

Le substratum génétique de la population Rabat-Salé-Zemmour-Zaer présente une continuité par rapport à ceux de la population des Andalous, les populations du Moyen Orient et les populations Nord-Africaines. Ce rapprochement s’inscrit dans un contexte historique et géopolitique pour la population des Andalous (récupération de l’Andalousie par l’Espagne), dans un contexte historique et culturel pour les populations du Moyen Orient (Invasions « Al-Fotouhat » islamiques) et dans un cadre géographique et culturel pour les populations du Nord de l’Afrique (Partage du milieu). Par ailleurs, au-delà de leur usage en criminalistique, les 15 STRs exploités dans la présente étude prouvent, encore une fois leur utilité et fiabilité dans l’établissement des structures génétiques des populations à travers l’étendu important de leur polymorphisme.

 

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